14. DIGESTÃO
O processo de digestão compreende a ingesta dos nutrientes, a hidrólise destes no tubo gastrintestinal, a ação que estes nutrientes recebem das glândulas anexas do aparelho digestivo, a absorção dos produtos degradados quimicamente e a excreção dos resíduos não absorvidos.
Um grande número de processos químicos e físicos relacionam-se com a digestão e, além disso, ocorre um grande controle nervoso e hormonal.
No decorrer da digestão os alimentos perdem suas características específicas graças à degradação que sofrem, transformando-se em moléculas menores. Faz parte da digestão uma infinidade de processos químicos e físicos que estão sob controle do Sistema Nervoso e da ação de hormônios tissulares.
Faz-se necessário que abordemos o termo “alimento” cuja definição é a seguinte: substâncias que proporcionam massa específica e fornecem matéria prima constituinte dos seres vivos.
Alimento também pode ser definido como qualquer substância que forneça ao ser vivo os nutrientes necessários à manutenção celular e conseqüentemente da vida.
Os alimentos são classificados como energéticos, plásticos e reguladores do metabolismo.
Constituem alimentos energéticos os açucares e gorduras, enquanto que os plásticos se compõem apenas de proteínas.
As proteínas, os carboidratos e as gorduras não ocorrem na natureza a não ser quando associados com matéria viva. Portanto, os animais são dependentes de vegetais e de outros animais para obter esses alimentos.
Os alimentos plásticos e energéticos formam o tripé básico da alimentação.
Como reguladores do metabolismo temos as vitaminas.
A vida dos animais depende de uma fonte de energia, isto é, das calorias contidas nos alimentos. Quando ingeridas pelo organismo, elas são metabolizadas no seu interior, gerando a energia química que o organismo necessita para sua sobrevivência.
As calorias são encontrada em forma de energia em cada tipo de alimento, sendo utilizadas pelo organismo para realizar todas lãs suas funções, como respiração, digestão, exercícios físicos, etc.
A energia de um alimento é medida em termos de quantidade de calor que é liberada na completa degradação desse alimento, até seus produtos metabólicos finais e isso é expresso em calorias.
Caloria é a unidade de medida do calor. Uma caloria (cal) é a quantidade de calor necessária para elevar a temperatura de
Quando rotineiramente nos referimos ao valor energético de um determinado alimento, estamos a afirmar que é a quantidade de energia necessária para elevar a temperatura de 1 Kg ou 1 litro de água de 14,5 °C para 15,5 °C. Portanto, o correto é utilizar como símbolo a kcal (quilocaloria). Quando se diz que uma pessoa precisa de 2.400 calorias/dia, ela realmente precisa é 2.400.000 calorias/dia. Isso tornou comum a expressão quilocaloria como “Cal”. Ex: 1 Cal = 1.000 cal = 1kcal.
Megacaloria ou Terma – é a quantidade de calor necessária para elevar de 14,5 ºC a 15,5 ºC
A quantidade de calor necessária para elevar de 1 ºF uma libra de água (453g) denomina-se B.T.U. – British Thermal Unit. Um Kcal corresponde aproximadamente a 4 B.T.U. = 0,252 Kcal.
Todos os alimentos possuem calorias, mas em diferentes quantidades. Alimentos ricos em gorduras são os que mais contêm calorias. Os carboidratos possuem em menor quantidade e bem mais fáceis de serem absorvidas e metabolizadas.
A quantidade de energia liberada para o organismo por oxidação de
Quanto ao tipo de alimentação consumida, os animais foram classificados em herbívoros, carnívoros e onívoros.
Os carnívoros são aqueles animais que se alimentam essencialmente de proteína animal, realizando uma digestão mais enzimática do que microbiana.
Os herbívoros podem ser ruminantes e não ruminantes. Os ruminantes realizam extenso processo fermentativo microbiano em região especializada. Os não ruminantes a fermentação microbiana tem lugar na parte distal do Trato Digestivo (TG).
Os onívoros se alimentam tanto de vegetais, como de proteína animal.
O Trato Gastrintestinal (TGI) dos carnívoros é proporcionalmente curto em relação ao comprimento do corpo (relação 1:5) e sua alimentação consiste basicamente de nutrientes de alta digestibilidade. Ex.: cão e gato.
Para se compreender a digestão torna-se necessário compreendermos o significado de metabolismo, que é o conjunto de reações químicas que decompõem e liberam energia.
Também podemos definir metabolismo como o conjunto de reações químicas que reconstroem e acumulam energia. Este conjunto de reações podem ser espontâneos ou catalizadas enzimaticamente.
Para que a digestão ocorra normalmente, é necessário que vários fatores se inter-relacionem e influenciem em todo esse processo digestivo. São eles:
Fatores Mecânicos: são considerados como tais, a mastigação, deglutição, regurgitação, vômito, motilidade gástrica e intestinal e defecação.
Fatores Secretórios: estão ligados à secreção glandular.
Fatores Químicos: são as enzimas tanto das glândulas, como do próprio alimento e também as substâncias químicas não enzimáticas (Ex.: HCl).
Fatores Microbiológicos: são as bactérias e protozoários do trato digestivo (Ex.: bactérias simbióticas do rúmen).
Os eventos mecânicos, secretórios e químicos são promovidos pelo Sistema Nervoso (SN) e Sistema Endócrino.
Os componentes nervosos e endócrinos estão localizados na parede do Trato Gastrintestinal (TGI), sendo que os nervosos estão arranjados em 2 sistemas de gânglios: Plexo de Auerbach e Plexo de Meissner e além desses plexos, recebe influência das fibras simpáticas e parassimpáticas.
14.1 Funções do Aparelho Digestivo
São consideradas como funções gerais do Aparelho digestivo as abaixo mencionadas:
1) Fornecer de forma contínua os nutrientes ao organismo. Ex.: água e eletrólitos;
2) Armazenar os alimentos que serão liberados para o processo digestivo;
3) Preparar o alimento para ser absorvido;
4) Absorver os produtos da digestão;
5) Eliminar os resíduos alimentares.
14.2 Etapas da Digestão
Para uma melhor compreensão de todo processo digestivo, dividimos a digestão em várias etapas, a saber:
14.2.1 Apreensão
Esta fase varia de acordo com a espécie animal. Para apreender alimentos sólidos, os cães e gatos agarram e seguram suas presas com os dentes – incisivos e caninos – e rasgam ou mordem pedaços, com movimentação da cabeça.
Os bovinos utilizam principalmente a língua, que é longa, forte e áspera, o que a torna praticamente insensível.
Os pequenos ruminantes utilizam a língua e os incisivos inferiores e os ovinos por apresentarem o lábio fendido, tem facilidade para realizar o corte mais rasteiro, levando vantagem numa melhor escolha do pasto. No entanto isto facilita a infestação parasitária.
Os suínos utilizam o lábio inferior e às vezes utilizam a língua, dentes e movimentos da cabeça.
Os eqüinos utilizam principalmente o lábio superior e para apreender grãos utilizam a língua.
Para apreensão de líquidos os carnívoros utilizam a língua, o cão em forma de concha e o gato retendo nas papilas linguais. Os herbívoros bebem por aspiração e as aves por gravidade.
14.2.2 Mastigação
Trata-se de um fenômeno reflexo bulbo-protuberancial, que recebe influência do Córtex Cerebral e esta influência serve para retirada de partículas indesejáveis da boca.
A mastigação tem por finalidade reduzir mecanicamente o alimento, diminuindo sua superfície de contato, para melhor misturá-lo com a saliva e sucos digestivos, fins facilitar o contato com as enzimas digestivas.
A intensidade da mastigação varia conforme a espécie animal considerada. Nos ruminantes ela é imperfeita e isto se deve porque a ela advém a ruminação.
Os herbívoros não ruminantes mastigam demoradamente ingerindo o alimento em tamanho bem reduzido.
A mastigação dos onívoros depende do alimento ingerido e dentre os carnívoros, apenas o gato é um bom mastigador. Um bovino, por ex., demora cerca de 8 minutos para comer
Na mastigação dos carnívoros e onívoros, predominam os movimentos mandibulares verticais e nos herbívoros predominam mais os movimentos laterais alternados, com a boca aberta e a cabeça em posição vertical.
14.2.3 Insalivação
A saliva trata-se de uma solução incolor, inodora e insípida, originada das glândulas salivares, parótidas, submandibulares e sublinguais, existindo ainda várias pequenas glândulas na mucosa oral. O pH salivar nos mamíferos varia entre
A insalivação tem por finalidade:
1) Umedecer e intumescer o alimento;
2) Facilitar a ruminação (lubrificando);
3) Alcalinizar o meio através da mucina e íons alcalinos;
4) Apresenta propriedades antiespumantes, evitando assim o timpanismo;
5) Apresentar lisozima, a saliva tem ação protetora;
6) Ação excretora;
7) Degradação do amido. Está presente somente nos onívoros, ratos e aves.
Com exceção dos ruminantes, a secreção copiosa de saliva só ocorre nos momentos digestivos e esta secreção sofre influência de vários fatores, como por exemplo:
a) Mastigação, a qual eleva a secreção;
b) Tipo de alimento (fibrosos eleva a secreção);
c) Olfato;
d) Distensão gástrica e ruminal.
As glândulas salivares recebem inervação do SNA e o centro salivar localiza-se no Núcleo de Deiters.
A quantidade de saliva excretada varia conforme a espécie animal:
Bovino: 98/190 litros/dia; - Eqüino: 40 litros/dia; - Homem: 1,5 litro/dia. Ovelha: 6/16 litros/dia; - Suíno: 15 litros/dia.
Em sua composição a saliva apresenta acima de 99% de água e o restante corresponde à matéria seca; estase compõe de compostos orgânicos e inorgânicos.
As substâncias orgânicas salivares são as albuminas, globulinas, enzimas, células epiteliais descamadas, etc.
As substâncias inorgânicas são os cloretos, fosfatos, bicarbonatos, etc. Os ruminantes ainda apresentam uréia.
14.2.4 Deglutição
Consiste na passagem do alimento desde a boca até o estômago. É um ato reflexo e seu centro nervoso localiza-se na Medula Oblonga, acima do Centro Respiratório.
A deglutição consiste em duas fases bem distintas: fase voluntária e fase involuntária, a primeira recebendo influência direta do Córtex Cerebral.
Para desencadear a fase involuntária existem sensores nervosos no palato mole, faringe, raiz da língua e epiglote, que quando acionados emitem estímulos ao Nervo Trigêmio que emite as informações ao Centro da Deglutição.
No momento da deglutição, o Centro Respiratório fica inibido, impedindo assim a passagem de partículas nutritivas para a traquéia.
Para acionar a fase reflexa, o alimento deve estar perfeitamente umidecido. A deglutição só termina com a abertura do cárdia e a conseqüente entrada do bolo alimentar no estômago. O cárdia para abrir-se recebe estímulo do SNA, através de fibras parassimpáticas (Nervo Vago).
Nos eqüinos, o cárdia apresenta-se muito desenvolvido internamente em relação ao estômago e isto impede sua abertura para regurgitação, impedindo assim que os eqüinos vomitem e estes, além desse fenômeno, também apresentam o Centro do Vômito muito rudimentar, quase inexistindo, o que aumenta ainda mais sua incapacidade de vomitar.
Existem sensores nervosos para o vômito em várias partes do corpo, como por ex., intestino, estômago, útero, cérebro, coração, etc. Estes sensores são estimulados e enviam estes estímulos ao Centro do Vômito, mas o Centro pode ser também estimulado diretamente por substâncias eméticas.
As substâncias eméticas são classificadas em eméticos de ação central e de ação periférica.
Ação Central: Morfina, Apomorfina, Cloridrato de Xilasina, etc.
Ação Periférica: NaCl, água morna, salmora, substância tóxica, etc. Ainda podemos acionar o Centro do Vômito por cheiro ruim, “dedo na goela”, movimentos de vai-e-vem, etc.
Quando há necessidade de se vomitar por algum alimento que esteja prejudicando e não se consegue, o organismo usa de um artifício que é a absorção seletiva daquilo que não prejudica.
14.2.4.1 Ingesta de Alimento
Para que o alimento seja ingerido pelo animal, devemos primeiro observar alguns aspectos, como a fome, o apetite e a saciedade.
Fome: tem por definição a sensação visceral da necessidade de alimento e é sentida quando o Centro da Fome é estimulado.
Apetite: é o desejo por determinado alimento.
Saciedade: é a parada da ingestão do alimento por satisfação da sensação da fome e isto ocorre por estímulo do Centro da Saciedade.
Alguns fatores também interferem na ingesta do alimento, como por exemplo, a mastigação sem deglutição, o fumo, medo, raiva e ingestão de líquidos, todos inibindo a sensação de fome.
Pesquisadores do assunto criaram teorias para definir o processo de ingesta alimentar. São elas:
Glicostática: o nível de glicose sangüínea interfere nos Centro da Fome e da Saciedade, constituindo-se na mais importante teoria para monogástricos. Ex.: Eqüino, cão.
Teoria dos Aminoácidos: o nível de Aminoácido no sangue regula a ingesta. Serve para as aves.
Lipostática: é uma teoria não muito aceita.
Temperatura: no frio a ingesta é maior que no calor. No frio se consome mais para produzir mais calor.
Distensão Gastrintestinal: Aceita para todas espécies animais.
Receptores Cefálicos: os receptores nervosos da boca e esôfago “medem” a quantidade de alimentos ingeridos pelo número de mastigações, de deglutições e quantidade de saliva secretada.
Teoria dos AGV: é a mais importante para os ruminantes. A quantidade de AGV no rúmen e plasma regula a ingesta de alimento.
14.3 Digestão Gástrica
Depois de deglutido, o alimento atinge o estômago, passando a ser submetido à digestão gástrica.
14.3.1 Aspectos Histológicos
O estômago é um dos principais órgãos do TGI, sendo anatomicamente diferente nos ruminantes pelos 4 compartimentos que apresentam. O estômago, para fins de estudo divide-se em 4 regiões a saber:
Região Esofágica: localizada próximo ao cárdia e sua mucosa tem estrutura semelhante ao esôfago.
Região Cárdica: localiza-se após a esofágica e suas células secretam muco.
Região Fúndica: é a principal região gástrica (onde o alimento se acumula) e apresenta grande número de células secretoras.
Região Pilórica: localiza-se próximo ao piloro. Sua principal função é macerar e misturar os alimentos com o suco gástrico. Tem como característica apresentar sua parede bem musculosa.
14.3.2 Principais Células Gástricas
Células superficiais: presentes em todo estômago, exceto na região esofágica, secretam muco alcalino, protegendo a mucosa gástrica do baixo pH.
Células Mucosas: estão presentes em todo estômago, exceto na região esofágica. Também são chamadas células epiteliais e secretam muco alcalino, protegendo a mucosa do baixo pH.
Células Parietais: também conhecidas como células oxínticas, estão localizadas na região fúndica e secretam principalmente HCl, mas também produzem uma mucoproteína chamada Fator Intrínseco (IF) que é responsável pela absorção de Vit. B12 pelo duodeno. Estas células são estimuladas pela Gastrina.
Células Principais: também localizadas na região fúndica, tendo como função principal secretar pepsinogênio, mas também secretam primosina (ruminantes lactantes), lipase gástrica e gelatinase.
Células Pilóricas: localizadas na região pilórica, têm função de secretar pepsinogênio e muco.
Células Enterocromafínicas: também conhecidas como células G estão localizadas na região pilórica têm como função produzir gastrina. Quando da secreção de somatostatina essas células têm sua função inibida. O nervo vago inibe a liberação de somatostatina, estimulando assim a secreção de gastrina e quem estimula o nervo vago é a presença de proteínas e a distensão gástrica.
Células Não Diferenciadas: originam as demais células do estômago.
14.3.3 Enzimas Gástricas
Pepsina: é a principal enzima do suco gástrico e tem como precussor o pepsinogênio, sendo este ativado em pepsina, por ação do pH baixo, motivado pelo HCl produzido pelas células parietais. Parte dessa ativação também se deve à pepsina já secretada e ativada.
A pepsina age sobre as proteínas e cadeias polipeptídicas, quebrando-as nas ligações alfa amino onde estão presentes os aminoácidos tirosina e fenilalanina especificamente.
Primosina: também é chamada de Renina, sendo característica em ruminantes lactentes, tendo como precussor a quimosina. Sua ação é coagular o leite. Quem desempenha este papel de coagular o leite em monogástricos é a pepsina. A primosina em pH elevado (acima de 3,5) tem função proteolítica.
Gelatinase: atua na gelatina do tecido animal, mas oferece pouca importância.
Lipase Gástrica: também conhecida como tributirase, é a única enzima não proteolítica do suco gástrico, agindo na gordura do leite.
O suco gástrico normalmente é secretado continuamente em pequenas quantidades, denominada secreção basal. Com a presença de proteínas no estômago, sob a influência vagal (parassimpática) e também sob a ação da gastrina, a secreção passa a ser copiosa.
A secreção de HCl, assim como a de histamina, é aumentada se houver presença de álcool no estômago, única substância além da água que é absorvida pela mucosa gástrica. Em contrapartida o medo, a dor, soluções glicosadas, gorduras no duodeno e substâncias nauseogênicas, inibem a secreção de HCl.
O suco gástrico trata-se de uma solução incolor fortemente ácido que é constituído de substâncias orgânicas e inorgânicas.
Como substâncias orgânicas temos as próprias enzimas e como inorgânicas temos o HCl, KCl, sódio, magnésio, cálcio, água, etc.
Um cavalo secreta em 24 horas, cerca de
A digestão gástrica, além da ação que recebe do suco, também sofre influência significativa dos movimentos gástricos, os quais auxiliam na degradação do alimento, além de promover o contato do bolo alimentar com o suco.
Os movimentos gástricos são de responsabilidade do Sistema Nervoso Autônomo (SNA), através da inervação intrínseca e extrínseca que o estômago apresenta.
A inervação intrínseca cabe ao Plexo Mioentérico (Plexo de Auerbach) e Plexo Submucoso (de Meissner), que são inerentes do próprio TGI e a inervação extrínseca, cabe às ramificações Vagais. Esses plexos são estimulados por mecanorreceptores e quimiorreceptores da mucosa.
O alimento permanece no estômago o tempo característico da espécie, sofrendo, no entanto, variação de acordo com a qualidade do alimento.
Alimentos gordurosos inibem os movimentos gástricos e conseqüentemente, o bolo permanece mais tempo no estômago. Via de regra nos herbívoros apresenta duração de 24 horas e nos carnívoros de
Algumas características convêm serem salientadas no que diz respeito ao estômago das diferentes espécies.
Nos cães, quando há grande presença de gorduras, às vezes estimula-se o Centro do Vômito, ocorrendo então a emese. Também nos cães, ocorrendo grande presença de gorduras no duodeno, é fisiológico ocorrer regurgitamento para o estômago.
As contrações da fome iniciam antes mesmo do estômago esvaziar, principalmente nos herbívoros.
A mucosa gástrica apresenta receptores nervosos para o frio e o calor, embora esses receptores sejam mais abundantes na faringe e esôfago. Também a mucosa gástrica não é sensível ao tato e a única sensação que sente é a dor da fome e esta, como já foi discutida inicia com a queda da glicose sangüínea.
Tal como o estômago químico (estômago verdadeiro e aqui inclui também o abomaso) o rúmen e retículo são insensíveis, só apresentando sensibilidade o orifício rúmino-reticular.
O estômago não é vital e em caso de uma gastrectomia (retirada do estômago), ele será substituído em suas funções pelo duodeno.
Tem como funções gerais, o estômago:
a) Armazenar alimentos;
b) Digestão mecânica;
c) Digestão química, graças às enzimas que produz;
d) Função anti-séptica (devido seu pH). Exceto Helicobacter pylori.
e) Defesa através da emese;
f) Produção de hormônio (gastrina);
g) Produção de muco protetor;
h) Participa da hematopoiese, graças à produção de uma mucoproteína (IF) que estimula a absorção de Vit B12 pelo duodeno.
Uma vez que o bolo alimentar receba as influências mecânicas e enzimáticas, transforma-se numa espécie de pasta aquosa denominada de quimo. Este quimo que é muito ácido pela ação do HCl, ao entrar em contato com o piloro, estimula as terminações parassimpáticas dessa região, determinando a sua abertura, dando passagem ao quimo para o duodeno, que imediatamente fecha-se. Tem início aí a digestão intestinal.
14.4 Digestão Intestinal
Em nível de aparelho digestivo vários fenômenos ocorrem no intestino e glândulas acessórias, para receber o quimo que virá do estômago. Vejamos:
- A Vesícula Biliar liberará bile, fins facilitar a digestão;
- O Pâncreas liberará suco pancreático fins hidrolisar os alimentos;
- O Intestino também liberará suco entérico fins hidrolisar os alimentos.
14.4.1 Influências Hepáticas na Digestão
O fígado, do ponto de vista metabólico, é o mais complexo, e, em razão de sua complexidade é considerado o “Laboratório Central” do organismo.
No processo digestivo o fígado forma e excreta bile e sua capacidade funcional é de extrema importância nos animais sujeitos a grandes exigências de produtividade. Para isto é fundamental um aporte suficiente de aminoácidos essenciais, especialmente aqueles com ligações sulforosas (cisteína e metionina) que são protetores hepáticos.
O fígado apresenta pequena capacidade de armazenamento protéico, daí a razão dele fornecer albuminas e globulinas continuamente ao organismo, mas em contrapartida, é um grande armazenador de glicogênio.
A estrutura básica do fígado são os lóbulos hepáticos, constituídos por hepatócitos, e, entre estes, originam-se os canalículos bilíferos que carreiam bile para os canais biliares e estes para a Vesícula Biliar.
A irrigação hepática é muito abundante, recebendo 25% do sangue via artéria hepática (irrigação nutridora) e o restante recebe do sistema porta advindo do baço, pâncreas e TGI.
A capacidade de regeneração hepática é verdadeiramente extraordinária e se extiparmos 2/3 desse órgão não irá ocorrer insuficiência hepática, pois horas após inicia-se mitoses sucessivas e em 20 dias recupera o seu volume.
Para sabermos se o fígado está funcionando com toda sua capacidade ou não, utilizamos o chamado Índice de Função Hepática, que se faz administrando ao animal, via endovenosa, 2-5 mg/Kg PV de Bromossufaleína e num intervalo entre 3-11 minutos, faz-se uma amostragem sangüínea com intervalo de 2 minutos de diferença; na 2ª amostragem não deverá mais haver a presença da droga no sangue.
Recebe inervação do SNA com as fibras parassimpáticas facilitando a liberação de bile e as fibras simpáticas estimulando a glicogenólise.
14.4.1.1 A Vesícula Biliar e a Digestão
A vesícula é um divertículo hepático, cuja função é armazenar e concentrar bile. Nos suínos, ovinos, caprinos e bovinos apenas armazena e no homem e carnívoros, armazena e concentra bile.
Os eqüinos, cervídeos, girafas, camelóides, elefantes, pombas ratos e alces não possuem este divertículo, sendo, portanto a bile nestes animais, liberadas continuamente no canal colédoco.
Quando uma substância determina liberação de bile pela Vesícula, esta substância é denominada “colagoga”. Ex.: Lipídios, Colecistoquinina, Sulfatos de Magnésio, Sulfato de Cobre e Sulfato de Sódio, etc.
Quando uma substância estimula a síntese (produção) de bile pelo fígado, esta substância é denominada de “colerética”.
Os coleréticos classificados em hidrocoleréticos e coleréticos verdadeiros.
Hidrocolerériticos: Jurubeba, alcachofra, boldo, etc.
Coleréticos Verdadeiros: Sais biliares, Benzilato de Sódio, Salicilato de Sódio, etc.
A bile se constitui de substâncias orgânicas e substâncias inorgânicas. Como orgânico citamos sais biliares, pigmentos, colesterol, mucina, ácidos graxos, etc. Como inorgânico citamos os eletrólitos.
Os pigmentos biliares importantes são dois: bilirrubina e biliverdina. A primeira é responsável pela coloração das fezes dos carnívoros e a segunda pela dos herbívoros e aves.
Como funções principais da bile temos:
a) Emulsificar gorduras;
b) Elevar o pH intestinal;
c) Lubrifica a mucosa intestinal;
d) Dá coloração às fezes;
e) Auxilia na absorção das vitaminas lipossolúveis;
f) Ativa a lipase pancreática;
g) Ativa a amilase pancreática;
h) Tem função excretora (pigmentos, colesterol, metais, etc.).
O colesterol é eliminado pela bile como tal ou como ácido biliar (quenocólico, cólico, desoxicólico, quenodesoxicólico, taurocólico, etc), daí se afirmar que os ácidos biliares são produtos finais do catabolismo do colesterol do organismo.
Como a bile apresenta riqueza de cátions alcalinos os ácidos ficam na forma de sais e em razão disto eles precipitam dando origem a cálculos biliares.
Como funções gerais do fígado, dentre os milhares conhecidas, citamos:
a) armazenamento de sangue;
b) Secreção de bile;
c) Síntese de nitrogênio residual;
d) Síntese de protrombina;
e) Regula a glicemia;
f) Síntese de corpos cetônicos;
g) Desintoxicação;
h) Síntese e armazenamento de glicogênio;
i) Síntese de ácidos graxos;
j) Síntese de colesterol;
k) Destruição de hormônios;
l) Síntese de enzimas;
m) Destruição de hemoglobina;
n) Metabolismo das gorduras.
Obs.: Às vezes, uma hepatopatia pode determinar um distúrbio endócrino, pela deficiência na inativação hormonal.
14.4.2 Influência Pancreática na Digestão
O suco pancreático é o produto da secreção exócrina do pâncreas, já que esta glândula tem dupla função, i.é., trata-se de uma glândula mista. Seu suco cumpre funções importantíssimas no processo digestivo, pois apresenta quase todas as enzimas da digestão. Trata-se é um líquido incolor, alcalino e pouco viscoso. Sua alcalinização deve-se à presença de bicarbonatos que elevam o pH, protegendo o intestino delgado da acidez provocada pelo quimo que vem do estômago.
O pH do suco pancreático varia conforme a espécie considerada, indo de
A quantidade de suco liberada por espécie animal também é variável, com os eqüinos liberando cerca de
A justificativa para que os cães liberem tão pouco é que eles liberam apenas quando estão se alimentando, i.é., durante a digestão, enquanto as outras espécies apresentam secreção basal.
14.4.2.1 Composição do Suco
O suco pancreático se constitui de substâncias orgânicas e inorgânicas, constituindo as primeiras, as proteases, lipase, amilase, colesterol esterase, ribonuclease, desoxi-ribonuclease; compõe as substâncias inorgânicas a água, bicarbonatos, e os eletrólitos. No transcurso das aulas, os acadêmicos terão as necessárias explicações de toda ação enzimática sobre seus respectivos substratos.
14.4.2.2 Controle Secretório
O controle da secreção exócrina pancreática dá-se por estímulos nervosos e hormonais. Os estímulos nervosos devem-se aos reflexos condicionados e não condicionados. Os reflexos hormonais devem-se aos hormônios secretina e pancreozimina. Quem estimula a secreção desses hormônios são os carboidratos, proteínas, lipídios e alimentos parcialmente digeridos.
O quimo oriundo do estômago (que é ácido) estimula a secreção de Secretina, determinando a liberação de um suco pancreático rico em alcalinidade (efeito hidrolático).
O quimo rico em proteínas estimula o intestino delgado a secretar o hormônio Pancreozimina, o qual irá estimular o pâncreas a liberar um suco rico em enzimas digestivas (efeito ecbólico).
14.4.3 Histologia Intestinal
Quase todo processo de absorção ocorre no Intestino Delgado, daí sua enorme importância, apresentando ele quatro tipos de células de suma importantes, a saber:
Células de Goblet ou mucosas: estão presentes em todo intestino e têm como função a secreção de muco protetor a ação das enzimas e acidez dos sucos;
Células de Brünner (glândulas de Brünner): são exclusivas do duodeno e são estimuladas pelo hormônio Duocrinina, secretando muco protetor da mucosa intestinal;
Glândulas Intestinais (Glândulas de Lieberkün): são estimuladas pelo hormônio Enterocrinina e estão localizadas em todo intestino, com função de secretar suco entérico rico em enzimas.
Células Absortivas: características do ID, são responsáveis pela absorção intestinal.
Enteroendócrinas: específicas do ID secretam hormônios digestivos.
Paneth: secretam lisozima para o controle bacteriano.
O resultado do trabalho das células de Goblet, Brünner e Lieberkühn é o que chamamos de suco entérico, que é composto de substâncias orgânicas e inorgânicas, sendo as primeiras representadas principalmente pelas enzimas e muco, sendo as inorgânicas representadas pelos sais minerais como bicarbonatos, cloretos, etc.
O suco entérico tem como funções principais auxiliar a peristalse intestinal, alcalinizar o meio intestinal, lubrificar a mucosa intestinal e participar da hidrólise dos nutrientes.
A peristalse é representada pelos movimentos intestinais que em geral tem as seguintes funções:
1) Propelir o alimento de um local para outro;
2) Reter o alimento em determinado local para ocorrer a digestão, absorção ou armazenamento;
3) Promover a quebra física do alimento e sua mistura com as secreções digestivas;
4) Promover o contato dos nutrientes com as células absortivas.
A motilina, hormônio produzido no duodeno e jejuno, regula a motilidade intestinal nos intervalos entre refeições. Quem estimula a secreção de motilina é a acetilcolina.
O sistema imune intestinal também participa estimulando secreção e movimentos intestinais. Os linfócitos e fagócitos liberam citocinas que estimulam os plexos mioentérico e submucoso e as células endócrinas, aumentando assim a secreção intestinal e os movimentos, facilitando a expulsão do bolo fecal.
Os movimentos intestinais foram classificados em 3 tipos:
a) Pendular: mistura e promove o contato do alimento com a mucosa para absorção. É o movimento do vai-e-vem;
b) Peristáltico: serve para o transporte do conteúdo intestinal em direção anal; funciona com contrações longitudinais/circulares e distensão da parede;
c) De Segmentação Rítmica: determina a mistura e umedecimento do alimento; funciona determinando a segmentação do bolo alimentar.
Com exceção dos ruminantes (poligástricos), é no ID que a maior parte dos alimentos é degradada; o bolo sai do piloro com consistência fluída e é denominado quimo. Durante sua passagem pelo ID este quimo sofre ação dos sucos pancreático, biliar e entérico.
A degradação protéica ocorre por ação das proteases, a degradação dos carboidratos pela ação da amilase, maltase, etc, e a degradação dos lipídios pela ação da lipase dos sucos entérico e pancreático.
Após a degradação total, os nutrientes são então absorvidos. A absorção de ácidos graxos e monoglicerídeos ocorre juntamente com as vitaminas A, D, E e K e colesterol, graças à formação de micelas.
A absorção do colostro que confere imunidade passiva aos recém-nascidos só ocorre por curto período após o nascimento, pois decorrido mais tempo, esses animais passam a apresentar pepsina e demais proteases, as quais degradam as imunoglobulinas presentes no colostro, não fazendo mais nenhum efeito imunológico.
A absorção de nutrientes pode ser por difusão simples, difusão facilitada ou por transporte ativo. Sódio, potássio, cloro em fósforo, por ex., são absorvido por difusão simples, enquanto o cálcio pode ser absorvido tanto por difusão simples como por transporte ativo.
O alimento chegando ao ID e sofrendo todo o processo digestivo e uma vez que todo processo sabidamente é dinâmico, i.é., os nutrientes sempre prosseguem no sentido anal, tendo ultrapassado o íleo, começa a digestão no intestino grosso (IG). O Intestino Grosso (cólon) recupera líquidos e eletrólitos vindos do íleo, também armazena fezes e possibilita a fermentação da matéria orgânica.
Com a absorção dos nutrientes juntamente com a água do quimo que é bastante fluído, os nutrientes que não foram absorvidos, chegam no IG já ficando pastoso e em seu percurso na direção anal vai cada vez mais perdendo líquido até ficar bem mais consistente, dando origem ao bolo fecal.
O pH no IG é levemente alcalino, o que favorece a vida de microorganismos comensais. Esses microorganismos dependem para sobreviver, além do pH, também do tipo de alimento ingerido pelo animal e diversos outros fatores que serão discutidos mais adiante.
As proteínas presentes provenientes do alimento e das células epiteliais descamadas são degradadas por essas bactérias e protozoários, levando à formação de aminoácidos, ácidos graxos, indol, cresol, paracresol, escatol, fenol, aminas, amônia, ácido sulfídrico, etc. O indol e o escatol são os principais responsáveis pelo odor das fezes.
O metabolismo bacteriano do triptófano vai gerar a formação de indol e escatol; da lisina surgirá a cadaverina, da arginina a putrecina e assim por diante.
O que não foi aproveitado pelo organismo e nem pelas bactérias e protozoários será eliminado através da defecação, cuja definição é a eliminação das fezes pelo trato intestinal.
O ato de defecar sofre controle nervoso e seu centro localiza-se no 4º ventrículo cerebral. A freqüência defecatória depende diretamente da digestibilidade do alimento e da quantidade de fezes presentes no cólon.
Os eqüinos defecam de
A quantidade de fezes eliminadas também varia conforme a espécie animal, com os bovinos defecando cerca de 45 Kg/dia, os eqüinos 15-20 Kg/dia, os ovinos 3 Kg/dia, suínos até
O esfíncter anal apresenta internamente fibras lisas que recebem influência do sistema parassimpático, enquanto externamente apresenta fibras estriadas, que recebem influência do còrtex cerebral.
As fezes se constituem de substância não digeridas, substâncias não absorvidas, água, bactérias e protozoários mortos ou mesmo vivos, vermes e ovos de vermes e resíduo do metabolismo dos microorganismos, como indol, escatol, etc.
Para uma melhor compreensão da digestão, mostramos a seguir um quadro das enzimas e hormônios do Trato Digestivo, onde está demonstrado qual a substância secretada, qual a sua fonte produtora, o que torna-se necessário para sua secreção e o resultado obtido.
Vejamos:
HORMÔNIOS DO TGI
| Hormônio/Local de produção | Estímulo para secreção | Resultado de sua ação |
| Gastrina/Mucosa gástrica | Polipeptídeos, Aa, pH alto | Secreção HCl e Pepsinogênio |
| Secretina/Mucosa duodenal | pH intestinal baixo | Suco pancreático alcalino e inibe secreção de HCl |
| Pz/Mucosa duodenal | Peptídeos e Aa | Efeito ecbólico pancreático |
| CCK | Gorduras | Lib. de bile. Proliferação mucosa intestinal |
| PIG/Enterogastrona/Mucosa Duodenal | Gorduras | Inibe motilidade gástrica |
| Urogastrona/Idem | Idem | Idem |
| VIP/Viliquinina/Idem | Lipídios/Carboidratos | Vasodilatação/motilidade e Secreção de Insulina |
| Enterocrinina/Mucosa duodeno | Proteínas/Aa | Efeito ecbólico intestinal |
| Duocrinina e Antelona Mucosa Duodenal | pH intestinal baixo | Estimula as Glândulas Brünner |
| PP/Ilhotas pancreática | CCK, Gastrina e Secretina | Inibe efeito ecbólico pancre-ático, fome e peristalse e a contração da V.B. |
| Enteroglucagon/Mucosa duodenal | Glicose e AG | Proliferação da mucosa intestinal |
| Somatostatina/Pâncreas | Glicose e AG | Inibe a absorção intestinal |
| Motilina | Acetil colina | Mov. Int. entre refeições |
ENZIMAS DO TGI
| Origem | Enzima | Substrato | Produto |
| Gl. Salivar | Amilase | Amido | Maltose, Maltotriose, Isomaltose |
| Estômago | Pepsina | Proteínas | Polipeptídeos, Aa |
| Estômago | Primozina | Caseína | Paracaseinato de Cálcio |
| Pâncreas | Tripsina | CHON, Polipeptídeo | Oligopeptídeos |
| Pâncreas | Quimiotripsina | Idem | Idem |
| Pâncreas | Carboxipeptidase | Peptídeos | Peptídeos Solúveis |
| Pâncreas | Elastase | Elastina | Idem |
| Pâncreas | Colagenase | Colágeno | Idem |
| Pâncreas | Lípase | Triglicerídeos | Monoacilglicerídeos, |
| Pâncreas | Amilase | amido | Oligossacarídeos |
| Pâncreas | Colesterol Esterase | Ester de Colesterol | AG, Colesterol |
| Pâncreas | Ribonuclease | RNA | Mononucleotídeo |
| Pâncreas | Desoxiribonuclease | DNA | Desoxinucleotídeo |
| Intestino Delgado | Tripeptidase | Tripeptídeos | Dipeptídeo, peptídeo |
| Intestino Delgado | Dipeptidase | Dipeptídeos | Peptídeos |
| Intestino Delgado | Aminopeptidase | Peptídeos | Aminoácidos |
| Intestino Delgado | Maltase | Maltose | Glicose + Glicose |
| Intestino Delgado | Sacarase | Sacarose | Glicose + Frutose |
| Intestino Delgado | Lactase | Lactose | Glicose + Galactose |
| Intestino Delgado | Lípase | Monoacilgliceríreos | AG + Glicerol |
| Intestino Delgado | Isomaltase | Isomaltose | Glicose + Glicose |
FONTE: Teixeira, J.C. – ESAL, 1989.
14.5 Digestão das Aves
No geral a digestão das aves se assemelha à dos demais monogástricos, embora tenha que se salientar alguns aspectos de extrema importância, os quais diferenciam a digestão em alguns pontos.
As aves, por exemplo, apresentam um divertículo esofagiano, ao qual damos a denominação de papo; neste há uma riqueza de amilase fins hidrólise dos amidos.
O papo não retém alimento enquanto a moela não estiver repleta. Após o papo a estação de parada do alimento é o estômago químico, onde o alimento tem passagem rápida devido ao seu diminuto tamanho. Aqui ele recebe o suco gástrico e vai para o estômago mecânico ao qual damos o nome de moela.
A moela é aglandular, servindo apenas para trituração do alimento, com o auxílio de seixos (pedrículas) deglutidos pelas aves. Esses seixos chegam a ter duração de
Da moela o alimento já triturado tem passagem para o duodeno, onde continua a receber ação enzimática.
Outra característica importante das aves, é que estas apresentam cloaca o que não acontece com os demais mamíferos, e, além disto, ainda apresenta ceco duplo.
14.6 Digestão dos Herbívoros
A única diferença na digestão entre carnívoros e herbívoros é que estes por não produzirem enzimas digestivas capazes de digerir a celulose, utilizam-se de microorganismo especiais para este fim.
Estes microorganismos vivem em simbiose, realizando a digestão daquilo que seria impossível pelo animal. Para isto necessário se faz, que haja um ambiente favorável à proliferação dessa microflora e microfauna presentes no ceco e cólon.
Suficientes explicações serão dadas quando se falar na digestão de ruminantes.
14.7 Digestão de Ruminantes
Quando se falou nas etapas da digestão, falamos em mastigação, insalivação e deglutição. Pois, nos ruminantes, além de todas as etapas da digestão, ainda apresentam os fenômenos da regurgitação, remastigação, reinsalivação e redeglutição.
Sabemos que os ruminantes não são bons mastigadores, havendo então a necessidade deles utilizarem-se desses fenômenos acima citados. Esse conjunto constitui o que chamamos de ruminação.
A ruminação é vital aos ruminantes, e, em razão disto eles apresentam seu estômago dividido em 4 compartimentos, aos quais denominamos rúmen, retículo, omaso e abomaso, sendo este último o estômago propriamente dito ou estômago químico ou verdadeiro. Os 3 compartimentos anteriores são altamente desenvolvidos para a fermentação, principalmente em bovinos e camelóides e são os chamados pré-ventrículos, pré-estômagos ou proventrículos.
Rúmen e Retículo constituem a unidade anátomo funcional da ruminação.
O rúmen é o maior dos proventrículos, apresentando um epitélio aglandular e recoberto de papilas absortivas, papilas estas, responsáveis pela absorção dos ácidos graxos voláteis (AGV), amônia e água, sendo esta absorvida em pequeníssima quantidade.
O rúmen apresenta inervação intrínseca e extrínseca, sendo a intrínseca responsabilidade dos Plexos de Auerbach e de Meissner e a extrínseca do SNA através de fibras simpáticas e parassimpáticas. Graças a essa inervação o rúmen apresenta movimentos próprios e os causados pelo SNA.
Os movimentos próprios, i.é., inerentes do próprio rúmen, são os chamados “bracejos” que nos ruminantes se repetem de forma rítmica a cada 40 segundos e nos ovinos e caprinos a cada 30 segundos.
Os bracejos têm por objetivo movimentar o bolo alimentar e facilitar o íntimo contato entre a população microbiana e as partículas alimentares.
O retículo exerce uma influência muito grande na seleção das partículas, em tamanho, que serão regurgitadas, para serem novamente mastigadas e insalivadas e conseqüentemente, redeglutidas.
O omaso tem a responsabilidade de transferir o conteúdo para o abomaso se o tamanho for compatível para seguir adiante, caso contrário retorna ao retículo.
O abomaso corresponde ao estômago químico ou verdadeiro e tudo que aqui ocorre se assemelha ao estômago dos demais mamíferos.
14.7.1 Ruminação
A remastigação do conteúdo do rúmen/retículo é uma das características dos ruminantes e resumidamente a ruminação envolve:
a) A regurgitação da ingesta do conteúdo do rúmen/retículo;
b) A deglutição do conteúdo líquido regurgitado;
c) A remastigação dos componentes sólidos;
d) Reinsalivação do conteúdo;
e) Redeglutição do bolo remastigado.
A ruminação se inicia, dependendo da constituição dos nutrientes, em bovinos após
Quando a ingesta alimentar é procedida de um período longo de privação alimentar, a ruminação se retarda um pouco.
O primeiro processo englobado pela ruminação é a regurgitação. Com a cabeça e o pescoço estendidos, pode-se ver a subida do material regurgitado em forma de uma onda em direção à cabeça ao longo do sulco jugular esquerdo e que se acompanha de um ruído surdo. Logo após ouve-se uma onda de deglutição do líquido em excesso do material ruminado.
A mastigação do material ruminado é intensa e vem acompanhada de uma segunda salivação mais abundante do que a realizada na primeira mastigação.
A deglutição do material ruminado da mesma maneira que na ingestão alimentar é acompanhada por uma pausa respiratória curta.
O alimento ruminado e deglutido, ao chegar ao rúmen, caso esteja com as partículas em tamanho e peso específico compatível, é transportada para o omaso; caso contrário é armazenado no rúmen para sofrer nova ruminação.
O peso específico é o principal fator determinante do tempo de permanência do alimento no rúmen/retículo, sendo ainda importante o tamanho da partícula, o tempo gasto na digestão e o nível de ingestão de alimentos.
Pouco tempo após a deglutição inicia-se um novo ciclo de ruminação.
Rações concentradas e/ou líquidas têm passagem mais rápida pelo rúmen/retículo do que partículas de feno.
Durante a passagem do alimento pelo omaso ocorre diferenciação entre as partes fluídas e as mais consistentes; as primeiras são absorvidas pelo omaso ou passam diretamente para o abomaso e as demais são retidas pelas vilosidades omasais.
O transporte do conteúdo abomásico para o duodeno é feito através de impulsos, por ação nervosa e hormonal. O grau de enchimento duodenal influencia no esvaziamento do abomaso.
14.7.2 Absorção Estomacal
A superfície dos proventrículos é aumentada pela presença de papilas que têm função absortivas de água e produtos do metabolismo dos microorganismos. Após a absorção, via circulação portal, os produtos vão para o fígado, sendo os produtos mais abundantes os ácidos graxos voláteis (AGV).
14.7.2.1 Absorção de Água
O rúmen contém de
14.7.2.2 Absorção de AGV
A velocidade de absorção é diretamente influenciada pelo pH do conteúdo ruminal e pela intensidade metabólica, sendo ainda fundamental o comprimento da cadeia carbônica dos ácidos. AGV com cadeias de 2-5 átomos são fácil e rapidamente absorvidos.
Os AGV mais importantes são o acético, propiônico e butírico, tendo ainda outros como lático, fumárico, succínico, etc. Na ordem de maior para menor produção, temos a seguinte proporção:
- Acético, propiônico e butírico, 70:20:10 em alimentação à base de forragem, ou 60:30:10 com alimentação à base de grãos.
Esses AGV são produtos do metabolismo dos microorganismos presentes no rúmen/retículo.
Como resultado também desse metabolismo, ocorre uma gaseificação muito grande e fins evitar um aumento exagerado da pressão dos gases (pode determinar timpanismo), os ruminantes graças às contrações secundárias ruminais, utilizam-se de freqüentes eructações.
Em média a produção de gases no rúmen é na ordem de 2 litros/minuto, sendo seu pico de produção de
A freqüência de eructação varia conforme a espécie, sendo de
Os AGV presentes no rúmen, quase em sua totalidade são provenientes da fermentação de carboidratos dietéticos e constituem a maior fonte de energia para os ruminantes.
Dos AGV produzidos, apenas o propiônico origina Glicose (Ac. Propiônicoà Propionatoà Succinatoà Glicose).
Ácido acético e butírico vão dar origem aos AGL.
Os aminoácidos sofrem desaminação resultando em glicose e esta origina o piruvato.
14.7.2.3 Absorção de Outros Metabólitos
Dentre os compostos nitrogenados que podem ser absorvidos, o principal é a amônia e o fator determinante para sua absorção é o pH, sendo sua absorção elevada a pH 6,5 e desprezível a pH 4,5.
Do Nitrogênio total absorvido no rúmen, 6% são aminoácidos (Aa).
Sódio (Na) e Potássio (K) são também absorvidos, porém se sua concentração ruminal for maior que no sangue.
Como o abomaso é essencialmente secretor e não apresenta epitélio de absorção, os fenômenos aqui ocorridos são idênticos ao estômago químicos dos demais animais.
14.7.2.4 Microbiologia Ruminal
Devido ao grande número de organismos presentes (cerca de 28 espécies), a microbiologia ruminal é extremamente complexa, havendo constantemente mudanças na população de acordo com a dieta dos animais.
Os principais microorganismos são as bactérias e protozoários ciliados. Um microorganismo para ser considerado típico do rúmen, deve satisfazer as seguintes condições:
a) Tem que ter habilidade para viver em anaerobiose;
b) Tem que ter habilidade para produzir o tipo de produto final encontrado no rúmen;
c) Se bactéria deve existir mais de 1.000.000/g de conteúdo ruminal;
d) Devem ser isolados pelo menos 10 vezes em dois ou mais animais, em pelo menos 2 locais diferentes.
Os principais microorganismos do rúmen, responsáveis pelo processo fermentativo, são as bactérias que chegam a atingir de
As bactérias são classificadas de acordo com o produto final por elas elaborados:
Bactérias Celulolíticas: hidrolisam a celulose e também a celobiose;
Bactérias Hemi-celulotíticas: hidrolisam a hemi-celulose, mas as anteriores também têm essa função;
Bactérias Amilolíticas: digerem apenas o amido;
Bactérias Proteolítas: degradam proteínas para utilizar os Aa como fonte de energia primária;
Bactérias Lipolíticas: hidrolisam os lipídios, fins utilizar o glicerol;
Ainda têm as que utilizam uréia, produzem metanos, sintetizadoras de vitaminas, utilizam açucares, utilizam ácidos, produtoras de amônia, etc.
Os protozoários presentes, em número bem menor, cumprem as mesmas funções, com algumas exceções, como por ex., não hidrolisam celulose. Uma grande importância dos protozoários é que eles ingerem um grande número de bactérias, controlando assim sua população. Eles ingerem amidos e proteínas que são utilizados quando chegam ao intestino delgado.
Os resíduos liberados por uma espécie de microorganismo serve de substrato a outra. Ex: Ruminococcus albus digere celulose e Bacteroides ruminicola digere proteína. R. albus libera hexoses para o B. ruminicola que por sua vez fornece amônia e AGV para o R. albus.
Dentre os vários fatores que influenciam diretamente na seleção desses organismos ruminais, 5 são os principais: pH, temperatura, umidade, anaerobiose e alimento.
14.7.2.5 Compostos Nitrogenados do Rúmen
Quanto à origem o N presente do rúmen pode ser dividido em exógeno e endógeno, sendo o primeiro proveniente da dieta e o segundo da uréia reciclada, da descamação epitelial, da lise dos micróbios e da excreção desses micróbios.
O N exógeno ou dietético é composto por: (a) proteínas verdadeiras, (b) ácidos nucléicos contendo bases púricas e pirimídicas e (c) nitrogênio não proteíco (NNP) que engloba Aa livres, peptídieos, aminas, sais de amônia, nitritos, nitratos, uréias, biureto e ácido úrico.
A uréia reciclada pela saliva é utilizada pelos microorganismos como fonte de Nitrogênio (N), sendo a quantidade estimada em 15% do total da uréia reciclada.
Também a uréia presente no sangue pode ser reciclada pela parede ruminal, chamada retro-reciclagem (retrodifusão). Essa uréia advinda da saliva e da parede ruminal para o interior do rúmen é aproveitada pelas bactérias aí presentes, desdobrando-as em NH3 e CO2.
A chave do metabolismo do N no ruminante é a capacidade dos micróbios em utilizar a amônia (NH3) em presença de energia, para a síntese de Aa necessários à suas exigências.
A presença de uréia no sangue surge como resultado do metabolismo protéico dos micróbios sobre a proteína dietética que vai resultar em NH3 (que é volátil) que é absorvia pelas papilas ruminais, penetra no sangue e vai ao fígado onde é metabolizada dando origem a uréia. Esta uréia nos ruminantes segue 3 caminhos distintos: parte sai na urina, parte através da circulação vai para a saliva e daí para o rúmen e parte sofre retrodifusão ruminal sendo liberada no rúmen. Será apresentado em aula, um esquema demonstrando de maneira sucinta esse trabalho.
Esses microorganismos ou fornecem o produto por eles elaborados como nutrientes para o ruminante, ou eles próprios servem de alimento, pois ao morrer liberam seu produto ou ao passarem no pH do abomaso, são degradados sendo seus constituintes aproveitados pelo hospedeiro.
De maneira bastante resumida podemos dizer que os alimentos são aproveitados da seguinte forma:
1. Uréia -----------------------------à NH3 + CO2
Fermentação
Carboidrato ---------------------à Cetoácido + AGV
Energia
Cetoácido + NH3--------------------à Aa microbiano
Digestão
- Proteína microbiana-----------------à Aa livres
Química
Absorção
- Aa livres -------------------------------à Proteína animal
Obs: as reações metabólicas do ítem 1 ocorrem ao nível de rúmen, as do item 2 no abomaso e a do item 3 no Intestino Delgado.
15. LÍQUIDOS ORGÂNICOS
Os líquidos do corpo são distribuídos, aproximadamente, do seguinte modo:
1) Água corporal total;
2) Total de líquido no interior das células, chamado do líquido intracelular;
3) Total de líquido no espaço entre as células, chamado de líquido intersticial;
4) Líquido do plasma sangüíneo;
5) Volume do líquido extracelular, que é a soma do volume do líquido extracelular e do volume de plasma.
A quantidade de água do corpo de um animal é da ordem de mais ou menos 57% de seu peso corporal. Dessa quantidade cerca de 60% constitui o líquido intracelular e o restante ao líquido extracelular. O líquido extracelular se constitui dos líquidos plasmático e intersticial.
O líquido extracelular difunde muito facilmente nos dois sentidos pelos poros da membrana capilar, passando do plasma sangüíneo para o líquido nos espaços intersticiais e vice-versa. Desse modo o líquido extracelular é continuamente misturado e transportado pelo sangue para todos os setores do corpo, transportando, desse modo todos os nutrientes até as células e delas retirando o seu produto de excreção.
O líquido intersticial corresponde ao líquido que fica por fora dos capilares entre as células e os tecidos, abrangendo ainda os líquidos especiais como o cefalorraquidiano, intrapleural, cavidade peritonial, cavidade pericárdica, articulares e câmara dos olhos.
Além do sistema circulatório sangüíneo o organismo ainda possui outro sistema de fluxo líquido, que é o sistema linfático, cuja função principal é devolver as proteínas plasmáticas do líquido intersticial de volta ao sangue através da linfa, linfa esta que também é considerada líquido intersticial.
15.1 SANGUE
O sangue se constitui de dois componentes, as células e o líquido entre as células, a quem damos a denominação de plasma. As células são de dois tipos, os glóbulos vermelhos (hemácias ou eritrócitos) e os glóbulos brancos ou leucócitos. A relação leucócitos/eritrócitos varia entre 1:500 até 1:600. O sangue ainda apresenta os trombócitos ou plaquetas e ao conjunto eritrócitos, leucócitos e plaquetas, denominamos “elementos figurados”.
O plasma se constitui basicamente de água (90,7%) e resíduo seco (9,3%). O resíduo seco é rico em substâncias orgânicas e substâncias inorgânicas.
As substâncias orgânicas são classificadas em nitrogenadas e não nitrogenadas. Como não nitrogenadas temos glicose, glicerídeos, colesterol, ácido lático, etc. Como nitrogenadas temos as de natureza protéica e não protéica.
Protéica: proteínas e enzimas.
Não protéicas: uréia, creatina, creatinina, ácido úrico, alantoína, etc.
As substâncias inorgânicas que constituem o resíduo seco são os diversos sais minerais presentes no plasma.
15.1.1 TROMBÓCITOS
Também chamados de plaquetas, são anucleados, em forma de discos e existem apenas nos mamíferos. Derivam-se de células gigantes da medula óssea, os megacariócitos, estando sua taxa normal compreendida entre
Sua concentração altera-se fisiologicamente, elevando-se no período digestivo e na gestação e diminuindo nas anafilaxias.
Trombocitemia é a denominação que se dá ao aumento no número de plaquetas no sangue e trombocitopenia é a diminuição da concentração sangüínea.
15.1.2 LEUCÓCITOS
O animal é constantemente exposto a bactérias, especialmente aquelas de ocorrência na boca, nas vias respiratórias, no cólon, nas membranas mucosas dos olhos e até nas vias urinárias. Muitos desses microorganismos são capazes de provocar doenças, caso invadam os tecidos profundos. Em virtude disso o organismo desenvolveu um sistema de defesa através dos glóbulos brancos (leucócitos) e Sistema Retículo Endotelial (SRE), que combatem sistematicamente qualquer agente infeccioso que invada o corpo.
Essa defesa funciona de dois modos diferentes:
1) Destruição real desses agentes invasores pelo processo de fagocitose;
2) Desenvolvendo anticorpos contra os agentes invasores, destruindo-os, sendo este o processo de imunidade.
Os leucócitos têm origem a partir da medula óssea e demais constituintes do SRE, e, após sua formação são transportados pelo sangue para as diferentes partes do organismo, onde serão utilizados.
15.1.2.1 Propriedades dos Leucócitos
Fagocitose. É a mais importante função dos fagócitos, devendo estes ser seletivos quanto ao material a ser fagocitado, para que algumas estruturas do próprio organismo não sejam fagocitadas.
Para que haja fagocitose são observados três fatores:
1) A superfície tem que ser áspera;
2) A substância tem que ser eletropositiva;
3) A substância deve possuir meio que promova a fagocitose, i.é., possua partículas consideradas estranhas.
Digestão Enzimática. Ocorre por ação dos lisossomos citoplasmáticos que digerem as partículas fagocitadas.
Diapedese. Os leucócitos podem se deslocar do sangue para os espaços teciduais, fazendo isso se espremendo pelos poros endoteliais dos capilares.
Movimento Amebóide. Quando os leucócitos atingiram os espaços teciduais, deslocam-se através de movimentos amebóides, percorrendo cerca de um triplo do seu comprimento em cada minuto.
Quimiotaxia. Diferentes substâncias químicas do corpo fazem com que os leucócitos se movam ou em sua direção ou se afastem delas. Os produtos degenerativos dos tecidos inflamados podem fazer com que os leucócitos migrem para a região inflamada. Além disso, muitas toxinas bacterianas também promovem a quimiotaxia dos leucócitos.
Quadro Sangüíneo Leucocitário dos Animais (%)
............................................................................................................................
GRANULÓCITOS AGRANULÓCITOS
........................................................ .....................................
ESPÉCIE Neutrófilos Eosinófilos Basófilos Linfócitos Monócitos
............................................................................................................................
Eqüinos 55-60 2-4 0,5-1,0 30-40 3-4
Bovinos 25-30 5-6 0,4-0,8 55-65 5-8
Ovinos 30-35 5-12 0,o-0,5 50-70 2-4
Cães 60-75 60-75 3,0-8,0 20-25 2-4
Gatos 55-63 3-6 0,2-0,6 30-35 2-4
............................................................................................................................
Kolb, 1984
15.1.2.2 Tipos de Leucócitos
Cinco tipos distintos de leucócitos são reconhecidos como presentes normalmente no sangue. São os neutrófilos, eosinófilos, basófilos, monócitos e linfócitos. De acordo com as granulações que apresentam ou não em seu citoplasma, os leucócitos foram classificados em granulócitos e agranulócitos. Constituem os granulócitos os três primeiros (neutrófilo, eosinófilo e basófilo) e constituem os agranulócitos os dois últimos (monócitos e linfócitos).
Os granulócitos e os monócitos são responsáveis pela proteção do corpo contra organismos invasores, fagocitando-os.
Por outro lado os linfócitos se fixam aos organismos invasores específicos, destruindo-os.
A concentração de leucócitos no sangue varia conforme a espécie animal e o quadro abaixo demonstra esse valor em 1.000/mm3:
............................................................................................................................
ESPÉCIE ANIMAL VALOR MÉDIO VARIAÇÃO
............................................................................................................................
Eqüino 9 7-11
Bovino 8 5-10
Ovino 17 15-20
Caprino 10 8-12
Suíno 12 8-16
Cão 12 7-17
Gato 13 9-17
Galinha 25 18-30
............................................................................................................................
Resposta dos Macrófagos e dos Neutrófilos à Inflamação
Logo após o início da inflamação, a área inflamada é invadida por neutrófilos e por macrófagos e essas células começam a desempenhar suas funções que é livrar o tecido dos agentes infecciosos ou tóxicos. Essa resposta leucocitária ocorre em estágios diferentes.
Macrófagos Teciduais como Primeira Linha de Defesa – Os macrófagos que já estão presentes nos tecidos – sejam eles histiócitos do tecido subcutâneo, macrófagos alveolares, micróglia, células de Küpffer no fígado, etc. – começam imediatamente suas funções fagocíticas. Por conseguinte constituem a 1ª linha de defesa.
Os macrófagos do fígado e baço produzem interferon, substância de alto poder antiviral.
Neutrofilia e a Invasão pelos Neutrófilos da Área Inflamada – 2ª Linha de Defesa – Dentro de poucas horas após o início da inflamação aguda, o número de neutrófilos no sangue aumenta até 5 vezes e isto é o resultado de uma combinação de substâncias químicas que são liberadas pelos tecidos inflamados, conhecidas em seu conjunto, como fator indutor de leucocitose. Esse fator induz a liberação de neutrófilos pela medula óssea. Produtos do tecido inflamado também induzem que os neutrófilos migrem do sangue para a área inflamada.
Proliferação dos Macrófagos e a Resposta dos Monócitos - 3ª Linha de Defesa – É representada pelo aumento lento, mas prolongado do número de macrófagos. Isso ocorre devido à reprodução dos macrófagos pré-existentes na área e também pela migração dos monócitos para a área inflamada, os quais evoluem a macrófagos. Os macrófagos fagocitam bem mais que os neutrófilos e podem ingerir grande quantidade de tecido necrosado.
Quando os neutrófilos e os macrófagos englobam grande quantidade de bactérias e material necrótico, todos os neutrófilos e a grande quantidade de macrófagos morrem. À mistura de tecido necrótico, neutrófilos e macrófagos mortos, dá-se o nome de pus.
Eosinófilos – Representam de
Basófilos – Essas células liberam heparina no sangue, substância esta, que é capaz de impedir a coagulação do sangue. Também liberam histamina e pequenas quantidades de bradicinina e serotonina. Os basófilos quando migram para os tecidos evoluem para mastócitos, transformando-se em maiores liberadores dessas substâncias na área inflamada.
Ocasionalmente ocorre a condição clínica denominada “agranulocitose” que é a cessação pela medula óssea de produzir leucócitos. Isto deixa o organismo desprotegido contra bactérias e outros agentes invasores. Sua causa geralmente é devida intoxicação por medicamentos, por agentes químicos ou por radiação nuclear. Dois dias após a medula cessar a produção de glóbulos brancos, aparecem úlceras na boca e no cólon ou o animal desenvolve infecção respiratória grave. Logo após ocorre septicemia, que sem o devido tratamento, leva ao óbito dentro de
Linfócitos – Os linfócitos são de dois tipos, T e B, sendo produzidos pela medula óssea e pelo baço, desenvolvendo-se nos tecidos linfóides, após sofrerem processamento no Timo e Bursa de Fabricius. São responsáveis pela defesa específica do organismo.
Linfócitos T – São responsáveis pela imunidade celular, ficando, portanto a seu cargo o fenômeno de rejeição e ainda produzem Interleucina, uma substância altamente eficaz contra células cancerígenas, desempenhando, portanto, vigilância anti-neoplásica. Apresentam uma viabilidade de mais ou menos 100 dias.
Linfócitos B – São originados a partir dos Linfonodos, Placas de Peyer, Tonsilas e Baço, com viabilidade de poucos dias e com função precursora de anticorpos.
DENOMINAÇÕES DAS ALTERAÇÕES LEUCOCITÁRIAS
Neutrofilia: é o aumento na concentração de neutrófilos. Ocorre nas infecções e intoxicações.
Eosinofilia: é o aumento na concentração de eosinófilos. Ocorre nas parasitoses e alergias.
Linfocitose: é o aumento na concentração de linfócitos. Ocorre nas infecções e pós-vacinações.
Leucopenia: é a diminuição do número de leucócitos. Ocorre nas viroses.
15.1.3 ERITRÓCITOS
Essas células sangüíneas são comumente chamadas de glóbulos vermelhos ou hemácias. Ao percentual de eritrócitos, acrescido de leucócitos e trombócitos, denominamos de hematócrito. Ainda podemos definir hematócrito como o percentual de elementos figurados do sangue. Esse percentual varia, conforme a espécie, de
Nos mamíferos, os eritrócitos são anucleados, o que não acontece com as aves e vertebrados inferiores e sua viabilidade também varia de acordo com a espécie animal, variando de
A origem das hemácias quando na vida embrionária inicia nos grandes vasos do saco vitelínico (saco embrionário), a seguir por curto espaço de tempo, são formadas pelo fígado e imediatamente após, pelo baço. Quando no estágio de feto, e daí por diante, as hemácias são formadas pela medula óssea vermelhas da coluna vertebral, esterno, fêmur, costela, caixa craniana, bacia, tíbia, etc.
Além da síntese de células sangüíneas, a medula óssea (MO) também desempenha importante papel como parte integrante do SRE, neste caso realizando a hemólise de células “velhas”.
Ao fenômeno de formação de células vermelhas do sangue (eritrócitos), denominamos de eritropoiese; à formação de células brancas (leucócitos), denominamos de leucopoiese e ao fenômeno de formação de ambos os tipos denominamos de hematopoiese.
De maneira bem resumida podemos sintetizar o fenômeno da eritropoese da seguinte maneira:
MO---à Proeritroblasto---à Eritroblasto---à Reticulócito---à Eritrócito.
Na evolução da fase de pro-eritroblasto para eritroblasto desempenha papel fundamental a enzima eritrogenina sintetizada pelos rins e na evolução do estágio reticulócito para eritrócito, importante papel desempenha a vitamina B12.
O tamanho dos eritrócitos varia conforme a espécie animal e cerca de 1% do total deles apresentam tamanho maior que o normal, sendo chamados de macrócitos; cerca de 1% também apresentam tamanho inferior ao normal, sendo chamados de micrócitos. Em condições patológicas esse desvio fica mais acentuado e isto determina anemias macrocíticas e microcíticas.
O aparecimento de hemácias frequentemente grandes, dá-se o nome “anisocitose” e quando sua forma se modifica (forma de foice, pêra, etc), dá-se o nome de “poiquilocitose”.
As hemácias em seu interior são ricas em pigmentos de hemoglobina (Hb) apresentando uma variação de 10-15%, perfazendo num total de 100 ml de sangue cerca de 10-15g Hb.
Os eritrócitos após desempenharem sua função fisiológica e cumprida sua viabilidade, são degradados pelo SRE, principalmente no baço, o qual além de realizar a hemólise, também armazena sangue.
Em caso de necessidade, em certas espécies, (eqüino, cão...) o baço chega a liberar quantidade superior a 10% do sangue total do organismo e os fatores que influenciam nessa liberação são: trabalho físico, perdas sangüíneas, hipóxia (deficiência de O2 nos tecidos), frio, excitação, etc.
O teor de hemácias sangüíneas varia de acordo com as influências fisiológicas que se seguem:
Idade: os jovens apresentam maior concentração eritrocitária que os mais velhos;
Sexo: Os machos apresentam teor eritrocitário cerca de 5-10% superior às fêmeas;
Capacidade de trabalho: atividade física aumenta a concentração eritrocitária;
Raça: animais de temperamento sangüíneo têm concentração superior aos linfáticos;
Altitude: animais que vivem em ambientes com elevadas altitudes têm maior concentração;
Alimentação: carência de ferro, cobre, cobalto, Vit B12, diminuem a concentração de hemácias;
Espécie: caprinos apresentam concentração bem mais elevada (pelo do tamanho da hemácia);
Velocidade de degradação: como nos casos de AIE, Tristeza Parasitária, SRE, etc.
Teor de Eritrócito por Espécie (milhões/mm3)
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ESPÉCIA ANIMAL MÉDIA VARIAÇÃO
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Eqüino PSI e PSA 8,9 8-10
Eqüino Comum 6,9 6-8
Ovino 8,1 7-9
Cão 6,2 5,1-8,4
Gato 8,0 6,5-9,0
Caprino 14,0 13-17
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Para se determinar anemia necessário se faz que se determine o valor do hematócrito, o teor de Hb e número de hemácias por mm3.
Tipos de Anemia
Os mais diversos tipos de anemia foram classificados por dois métodos: quanto ao teor de Hb e quanto ao tamanho da hemácia.
Quanto ao teor de Hb a anemia se classifica como Hipercrômica, Normocrômica e Hipocrômica, Quanto ao tamanho da hemácia, as anemias foram classificadas como Macrocítica, Normocítica e Microcítica. Os exemplos dos vários tipos serão devido e oportunamente explicados em aula
Há casos, porém em que o animal em vez de apresentar-se anêmico, apresentarem um caso de policitemia ou poliglobulia. A policitemia é fisiológica na gravidez, nas atividades físicas intensas e quando o animal vive ou está em regiões de grande altitude, onde o ar é rarefeito de O2, mas na maioria dos casos ocorre por liberação dos órgãos de depósitos. A única policitemia patológica conhecida é verificada em cães, por excesso na produção e não degradação suficiente, e, neste caso o sangue fica muito espesso, podendo apresentar coágulos com conseqüentes tromboses que levam a isquemias.
O volume de sangue do organismo é fundamental à homeostasia. À quantidade de sangue, exceto o armazenado nos órgãos de depósito, damos o nome de volemia (volume de sangue). Nos animais de salto e corrida existe considerável quantidade de reserva no fígado e baço, quantidade esta que será liberada quando houver necessidade de maior transporte de oxigênio.
O volume total de sangue nos mamíferos é de
As alterações na volemia podem ocorrer por fenômenos de ordem fisiológica ou patológica. Como ordem patológica, podemos citar: (a) insuficiência cardíaca, (b) problemas renais, (c) problemas alérgicos e (d) problemas nervosos.
As alterações de volemia causadas por problemas fisiológicos podem ser por:
a) Idade, em que os jovens apresentam maior volemia;
b) Peso corporal, devido os mamíferos apresentar um volume de sangue na ordem de
c) Estado nutricional, pois os animais cevados apresentam relativamente menor volemia que os mantidos normalmente;
d) Fase de gestação e lactação, em que a volemia é normalmente maior;
e) Exercícios físicos, os quais exigem uma maior volemia.
Volume sangüíneo em ml/Kg P.V.
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Eqüino 75-90 Suíno 50-90 Bovino 64-82
Cães 72-74 Ovinos 60-75 Felinos 65-70
Caprinos 60-70 Aves 78-92
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Ao aumento ou diminuição da volemia, damos a denominação de hiper ou hipovolemia.
A hipervolemia também denominada de “poliemia” raramente ocorre e quando ocorre deve-se aos seguintes fatos:
a) Aumento de plasma, por distúrbios renais e do equilíbrio hídrico;
b) Ingesta de grande quantidade de água;
c) Aumento de eritrócitos, por hiperfunção da medula óssea, sem que haja degradação correspondente. Nestes casos sempre ocorre aumento da pressão.
A hipovolemia, também denominada oligoemia, tem como principal causa a perda sangüínea e a gravidade depende da quantidade perdida. Uma perda equivalente a 50-60% leva ao colapso circulatório e conqüentemente ao êxito letal. A hipovolemia também ocorre nas doenças infecciosas como consequência da febre e ingesta insuficiente de água, ficando o sangue mais concentrado.
Outro caso que determina hipovolemia é queimaduras graves. Há casos em que a hipovolemia ocorre por problemas de deficiente formação de hemácias ou por exacerbação de hemólise.
Distribuição do volume sangüíneo sob condições de repouso (%)
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Coração 5 - Circulação Pulmonar 25 - Artérias 12
Veias 40 - Capilares 6 - Reservatórios 12
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Kolb, 1984
Quando ocorre pequena perda sangüínea, reduz-se a irrigação cutânea e da musculatura. Quando a perda é maior, reduz-se a irrigação nos órgãos vitais, no entanto sem haver perda cerebral, fins proteger contra lesões. Quanto mais rápido ocorre a perda, mais acentuados são os sintomas.
Quando as perdas são intensas, ocorre queda de pressão sangüínea, diminuindo o transporte de O2 (hipóxia) e queda de temperatura.
Mecanismo de Regulação de Perda de Sangue
Quando ocorre perda de sangue, o organismo lança mão imediatamente de mecanismos reguladores que possam compensar as perdas. 1º) Começa a entrar líquido intersticial na corrente sangüínea (normovolemia) para normalizar a pressão; 2º) Ocorre mobilização dos depósitos eritrocitários; 3º) A eritropoiese é estimulada devido a hipóxia decorrente.
Um caso de hipovolemia, geralmente ocorre:
a) Por redução de plasma: isto se dá nas doenças infecciosas como conseqüência da febre e ingesta insuficiente de água, levando o sangue a ficar mais concentrado;
b) Por insuficiência na produção de eritrócitos (hemácias): isto ocorre por problemas na fonte formadora;
a) Por lise.
Principais Funções do Sangue
Podemos citar como principais funções do sangue, as que abaixo se seguem:
Respiração: esta função é exercida para que se realize o transporte dos gases oxigênio (O2) e dióxido de carbônico (CO2). No desempenho dessa função é fundamental o papel dos eritrócitos.
Cada eritrócito apresenta em sua constituição cerca 15% de hemoglobina (Hb), pigmento que tem por função o transporte de O2 e CO2 e graças a este pigmento que o sangue transporta 60 vezes mais O2 que a própria água.
Cada Hb possui quatro pigmentos de porfirina (vermelha) e cada um destes pigmentos contém um átomo de ferro, e, em última análise é o ferro quem transporta os gases, pois com eles se unem na realização dessa função. Como sabemos, o átomo de ferro pode ter duas valências, i.é., pode ser bi ou tri valente; a boa Hb apresenta a forma bivalente e quando seus íons ferro estão trivalentes, ela deixa de se uma Hb normal, passando a ser um novo constituinte denominado “metemoglobina” e esta não conduz oxigênio, deixando, portanto, o animal anêmico.
Nutrição: o sangue tem como função carrear os nutrientes para todo organismo, principalmente a partir do canal intestinal. As ligações de baixo peso molecular do sangue são utilizadas para obtenção de energia e biossíntese de ácido graxo, aminoácidos, glicose, etc. A capacidade de transformação depende do suprimento e da produção animal. Ex.: para
Excreção: o sangue tem como função a eliminação dos emunctórios, que são os resíduos ou produtos finais do metabolismo, através dos órgãos de excreção.
Defesa: graças aos anticorpos, enzimas e leucócitos (principalmente anticorpos), o sangue participa dos processos de defesa contra microorganismos, corpos estranhos, toxinas, etc.
Equilíbrio Hídrico: esse equilíbrio é efetivado graças às constantes trocas de água com o meio intersticial.
Equilíbrio Ácido-Base: isto se deve pelo poder de tamponamento da Hb, das proteínas plasmáticas e do sistema ácido carbônico-bicarbonato, fazendo com que o sangue mantenha por toda vida o pH oscilando em limites estreitos.
Transporte de Hormônios: este transporte é feito para que esses hormônios coordenem as funções em todo organismo. Ex.: A hipófise secreta Tireotropina, a qual irá estimular a Tireóide a produzir seus hormônios, os quais irão ativar o metabolismo gera do organismo.
Regulação da Pressão Osmótica: essa função sangüínea se dá graças à regulação da concentração salina e protéica plasmática. Essa função é de suma importância no equilíbrio hídrico. Em condições normais essa pressão osmótica oscila em limites estreitos.
Regulação da Distribuição de Calor: o sangue assimila dos órgãos em atividade o calor formado pelo metabolismo e distribui pelo corpo. A liberação de calor ocorre através da pele e pulmões. Alterando-se a temperatura sangüínea estimula-se o centro hipotalâmico de regulação térmica.
Regulação da Pressão Sangüínea: esse controle ou regulação dá-se por meio da pressão coloidosmótica que se constitui da pressão oncótica (osmótica) e pressão hidrostática. Ambas as pressões regulam a volemia sangüínea, i.é., o volume de sangue circulante.
A pressão hidrostática é a força que empurra os líquidos para fora dos vasos sangüíneos, responsabilizando-se por este fenômeno os eletrólitos do sangue.
Já a pressão oncótica é a força que atrai os líquidos dos espaços intersticiais para dentro dos vasos. Com a ação dessas forças antagônicas, a pressão oscila em limites estreitos.
O controle da volemia recebe influências direta dos rins, que aumentam ou diminuem a diurese por ação dos hormônios HAD e mineralocorticóides (Aldosterona e Desoxicorticosterona), concluindo-se então que a sede e o reflexo circulatório estão ligados à regulação da volemia.
Propriedades Físicas do Sangue
Cor: relaciona-se com o teor de Hb. Sangue arterial é vermelho vivo e o venoso vermelho escuro.
Sabor: o sangue apresenta um sabor levemente salgado, devido à riqueza de NaCl.
Cheiro: não é muito específico, no entanto está relacionado com o teor de AG.
PH: oscila entre
Viscosidade: depende da concentração eritrocitária e protéica. Um aumento acentuado da viscosidade leva a uma sobrecarga cardíaca.
Peso Específico: tem como média 1.032, porém pode variar conforme o teor eritrocitário.
Pressão Osmótica: está condicionada aos eletrólitos e proteínas plasmáticas. Dos eletrólitos o NaCl participa com cerca de 54%.
15.1.4 PROTEÍNAS PLASMÁTICAS
A concentração de proteínas plasmáticas, sob condições fisiológicas, varia em limites estreitos, sendo as principais: Albumina, Globulinas (alfa, beta e gama) e Fibrinogênio.
As proteínas plasmáticas têm como funções principais:
a) Regular a pressão sangüínea;
b) Defesa pela ação das gamaglobulinas;
c) São ricas fontes de aminoácidos;
d) Funcionam como fator de coagulação;
e) Realizam o transporte de várias substâncias;
f) Funcionam como fator de coagulação, graças à ação do fibrinogênio.
As proteínas plasmáticas têm origem no fígado e no Sistema Retículo Endotelial (SRE).
Na manutenção da pressão coloidosmótica plasmática, participam em primeira linha as albuminas, assim como no fornecimento de Aminoácidos e proteínas organoespecíficas, no transporte de várias substâncias como AG, corantes biliares, vitaminas, etc.
Determinados tipos de alfa-globulinas funcionam como inibidoras de trombina, transportam AG, estearinas, esteróides, fosfolipídeos, etc.
As beta-globulinas transportam vários eletrólitos, como ferro, cobre, zinco, etc.
As gama-globulinas englobam os anticorpos (imunoglobulinas=Ig).
O teor de proteínas plasmáticas varia nos mamíferos adultos entre
O plasma ainda apresenta como proteína, o fibrinogênio que nos processo de coagulação transforma-se em fibrina.
O sangue coagulado divide-se em coágulo e soro. O Soro difere do plasma por não apresentar fibrinogênio que é fundamental no processo coagulativo e em razão disto não coagula.
O coágulo trata-se de uma massa gelatinosa constituída de um emaranhado de filamentos de fibrina que aprisiona o coágulo.
No processo de coagulação intervêm substâncias diversas como trombócitos (plaquetas), sais de cálcio, protrombina, trombina, tromboplastina, fatores de coagulação, vitamina K, etc.
A formação dos fatores de coagulação dá-se no fígado e a importância da coagulação é muito grande, pois é por ela que cessa espontaneamente as hemorragias.
Quando da ruptura de pequenos vasos sangüíneos, geralmente a hemorragia cessa entre 30 segundos a 11,5 minutos, conforme a espécie animal.
Velocidade de coagulação (minuto)
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ESPÉCIE TEMPO ESPÉCIE TEMPO ESPÉCIE TEMPO
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Aves 0,5-2,0 Coelho 4,0 Gato 1-3
Cão 2,5 Ovino 2,5 Caprino 2,5
Suíno 3,5 Bovino 6,5 Eqüino 11,5
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Agem como inibidores da coagulação os oxalatos, fluoretos, citrato de sódio, dicumarol, heparina, hirudina, havendo também casos de deficiência de fatores de coagulação que determinam hemofilia.
15.1.5 GRUPOS SANGÜÍNEOS
A transfusão de sangue de uma espécie animal para outra pode levar a graves fenômenos patológicos, que são condicionados pela aglutinação e hemólise dos eritrócitos estranhos à espécie. Transfusão para uma mesma espécie animal, também pode determinar aglutinação e hemólise devido à presença de anticorpos pré-formados.
Os anticorpos além de poderem ser formados previamente, também podem ser formados nas pós-transfusões. Para se evitar esse problema os pesquisadores descobriram que existiam sangues diferentes nas mesmas e nas diferentes espécies. Esses sangues foram divididos em grupos os chamados “Grupos Sangüíneos”. Posteriormente se descobriu que os diferentes grupos também apresentavam fatores (proteínas) também diferenciados e esse conjunto de coisas é que levam às alterações de incompatibilidade.
Criou-se então o Sistema ABO para os humanos, cujos fatores são (-) negativos e (+) positivos, apresentando tal sistema os Grupos A, B, AB e O.
Dois antígenos diferentes ocorrem na membrana dos eritrócitos das pessoas, e, pelo modo com que são herdados, uma pessoa pode ter em seus glóbulos vermelhos, ou nenhum desses antígenos, ou um deles ou os dois (antígeno A e antígenos B) ao mesmo tempo.
O sangue também apresenta potentes anticorpos (chamados aglutininas) que reagem especificamente contra os antígenos A ou B, (chamados de aglutinógenos) causando aglutinação e hemólise.
Grupos Sangüíneos e Seus Aglutinógenos e Aglutininas
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Grupo Aglutinógenos Aglutininas
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O - Anti-A e Anti-B
A A Anti-B
B B Anti-A
AB A e B -
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Como se vê no quadro acima, quando nem o aglutinógeno A nem o B estão presentes, o grupo sangüíneo é o grupo O.
Quando apenas o aglutinógeno A está presente, o sangue é do grupo A, quando apenas o aglutinógeno B está presente o sangue é do grupo B e quando os aglutinógeno A e B estão presentes, o sangue é do tipo AB.
Aglutininas – Quando o aglutinógeno tipo A não está presente nos eritrócitos, anticorpos conhecidos como aglutininas anti-A desenvolvem-se em seu plasma. De igual modo quando não existe aglutinógenos tipo B, existem aglutininas anti-B em seu plasma.
Como o sangue tipo O não apresenta aglutinógenos nem A nem B. apresenta aglutininas anti-A e anti-B.
Tipos Sangüíneos Rh
Além dos grupos sangüíneos do sistema ABO, vários outros sistemas podem ser importantes na transfusão sangüínea, e, de todos o mais importante é o sistema Rh.
No sistema ABO as aglutininas são formadas espontaneamente, enquanto que no sistema Rh, os anticorpos anti-Rh quase nunca se formam de maneira espontânea, tendo as pessoas que sofrerem exposição maciça ao fator Rh, usualmente por transfusão.
Existem seis tipos comuns de antígenos Rh, cada um deles sendo chamados de fator Rh, mas apenas três oferecem importância (Rh C, D e E). Assim, qualquer indivíduo que possua um desses fatores, são chamados de “Rh Positivo”. A pessoa que não possui esses fatores é “Rh Negativa”.
Quando uma pessoa Rh Negativa recebe sangue “positivo” as aglutininas anti-Rh desenvolvem-se muito lentamente, com concentração máxima após decorridos
Por exposição múltipla a fator Rh, uma pessoa Rh negativa fica altamente “sensibilizada” e a partir daí apresenta reações graves de transfusão de sangue. É o que ocorre na eritroblatose fetal (humanos) e Doença do Recém-Nascido (eqüinos).
Os eqüinos apresentam 8 grupos sangüíneos, A, C, D, K, P, Q, T e U. Os bovinos apresentam 11 grupos, A, B, C, F-V. J, L, M, N, S, Z e R’-S’ com mais de 100 fatores antigênicos. Somente o grupo B apresenta 50 fatores e o grupo C, 10 fatores, sendo esses dois grupos os mais importantes na determinação de paternidade.
15.1.6 ENZIMAS PLASMÁTICAS
Enzima é uma substância que pode ser definida como sendo uma proteína sintetizada numa célula viva, com função de catalisar uma reação química termodinamicamente possível. Cada enzima catalisa um pequeno número de reações, frequentemente uma, existindo, consequentemente um grande número de enzimas no organismo e sem elas, por certo as reações seriam muito lentas.
A ração enzimática sofre influência de 4 fatores básicos: pH, temperatura, concentração enzimática e concentração do substrato e a sua concentração plasmática depende essencialmente da idade do animal, da espécie, da raça, do estado nutricional e do tipo de produção (lactação, prenhes, postura, etc).
Os diferentes tecidos dos animais, em virtude das constantes degradações que sofrem, secretam pequenas quantidades de enzimas, as quais são captadas pelas células hepáticas (hepatócitos) e transformadas em Aa ou são excretadas por via normal (renal ou biliar). A quantidade exacerbada, i.é., que foge dos parâmetros normais, servem como elementos auxiliares de diagnósticos patológicos. Nesses casos as mais rotineiras e importantes são:
TGO (Transaminase-Glutâmica-Oxalo-Acética) – ocorre nas distrofias musculares e hepáticas. É importante no diagnóstico de hepatite e infarto do miocárdio.
TGP (Transaminase-Glutâmico-Pirúvica) – sua concentração plasmática ocorre nas lesões cardíacas e da musculatura esquelética. É importante no diagnóstico de cães e gatos.
CPK (Creatina-Fosfoquinase) – lesões cardíacas e esquelética.
GLDH (Glutamatodesidrogenase) – seu aumento plasmático ocorre nas lesões hepáticas agudas graves.
AP (Fosfatase Alcalina) – ocorre um aumento acentuado nos casos de raquitismo e osteomalácia e osteoporose.
Fosfatase Ácida – ocorre acentuado aumento nos casos de tumores e lesões prostáticas.
Amilase – casos de pancreatite e lesões pancreáticas levam a uma maior concentração plasmática.
Lipase – Idem à amilase.
15.1.7 NITROGÊNIO RESIDUAL
Como resultado do metabolismo do nitrogênio, sempre sobram resíduos e estes muitas vezes se permanecerem no organismo pode levar a prejuízos graves. Do metabolismo protéico, por ex., sobram resíduos nitrogenados altamente importantes. Como as proteínas são substâncias nitrogenadas, de seus produtos finais sobram a uréia, ácido úrico e alantoína e ainda creatina e creatinina.
Em monogástricos esse teor aumenta no período pós-ingesta de nutrientes ricos em proteínas. A uréia tem eliminação diretamente proporcional à ingesta protéica, e, como possui baixo limiar renal, deve, em princípio ser toda eliminada através da urina. No entanto, ruminantes apresentam a propriedade de eliminar apenas parte dessa uréia, enquanto a outra parte (cerca de 50%) é reaproveitada via salivar ou pela retro-difusão.
Eqüinos eliminam por dia, cerca de 75-150g de uréia e os cães, cerca de 2-4g.
A concentração plasmática de uréia, num suprimento protéico normal varia conforme a espécie. Nos ruminantes é de 10-15g/100ml, enquanto no homem é de 10-45g.
A creatina e creatinina, também por apresentarem baixo limiar renal, devem ser eliminadas pela urina e a concentração plasmática também varia conforme a espécie.
O ácido úrico que também deve ser eliminado, se não o for, sua concentração plasmática eleva-se e ele combina-se com as bases do plasma, dando origem aos uratos, depositando-se nos tecidos levando a uma enfermidade denominada gota. Nos mamíferos, o ácido úrico origina-se do metabolismo dos ácidos nucléicos e nas aves (que não conseguem sintetizar uréia), ele origina-se do metabolismo dos aminoácidos.
O ácido úrico quando reduzido pela enzima uricase dá origem à alantoína, a qual será eliminada mais fluentemente por ser mais solúvel.
O plasma ainda apresenta um componente nitrogenado, mas que não é oriundo do metabolismo do nitrogênio, mas sim, da hemólise ou eritrólise, que é a bilirrubina. Como sabemos, as hemácias têm em sua constituição um grande percentual de hemoglobina e esta se constitui da proteína globina e um radical hem (ou heme). Este radical está composto do íon ferro e um pigmento denominado biliverdina.
A biliverdina sofre ação de uma redutase citosólica (Biliverdina Redutase) que a reduz a bilirrubina, esta bilirrubina é denominada de bilirrubina indireta.
A bilirrubina indireta sofre ação do ácido glicurônico (produzido no fígado), transformando-se em bilirrubina direta, que é mais solúvel e mais facilmente eliminada pela vesícula biliar, passando a fazer parte então da bile, indo dar coloração às fezes dos carnívoros. A biliverdina não reduzida irá dar a coloração das fezes das aves e herbívoros.
Quando ocorre um aumento acentuado de bilirrubina (direta ou indireta) no plasma esta passa a depositar-se nas mucosas levando a um amarelecimento destas (amarelão). A este fenômeno dá-se a denominação de icterícia. Quer dizer, que a icterícia tanto pode ser por bilirrubina indireta ou direta.
Quando ocorre uma enfermidade sangüínea em que ocorra hemólise (ex: tristeza, AIE) libera-se no plasma grande quantidade de biliverdina que irá sendo reduzida a bilirrubina indireta pela redutase citosólica. Esta bilirrubina aumenta tanto, que o fígado não tem capacidade de reduzi-la totalmente a bilirrubina direta e com isto a indireta aumenta bastante, indo depositar-se nas mucosas tecido subcutâneo, levando à icterícia que é classificada como icterícia pré-hepática, pois o problema surgiu da hemólise e não do fígado. Isto não impede que muita bilirrubina passe para a bile que ficará bem mais espessa.
Como sabemos os eritrócitos quando cumprem seu ciclo de vida, são degradados, portanto, sempre está havendo eritrólise no organismo e consequentemente liberação de bilirrubina em quantidades fisiológicas. No entanto, quando ocorre um problema hepático (hepatite, cirrose) esta bilirrubina indireta liberada não consegue ser normalmente metabolizada pelo fígado não indo, portanto para compor a bile. Com isto ele permanece no sangue e se deposita nas mucosas levando a um caso de icterícia hepática. Note-se que não está havendo aumento de hemólise, mas sim, uma deficiência hepática.
Há casos, porém em que ocorrem obstruções das vias, como no caso de fibrosamento do canal colédoco, obstrução desse canal por fasciolose ou obstrução do Esfíncter de Oddy por cálculos biliares e nesse caso a bilirrubina indireta está sendo reduzida normalmente, porém, a vesícula biliar não consegue escoar a bile para o intestino, devido à obstrução, permanecendo repleta. Assim a bilirrubina direta que vai compor a bile não consegue chegar à vesícula e volta para o sangue, aumentando a concentração de bilirrubina direta no plasma. Com este aumento de concentração ela irá se depositar nas mucosas levando a icterícia pós-hepática.
Os eqüinos por apresentarem uma menor produção de ácido glicurônico, realizam uma menor redução de bilirrubina indireta, o que leva a uma supremacia desta no plasma sangüíneo. E os cães possuem capacidade de hidrolisar pequena quantidade de bilirrubina a nível renal e em razão disto é fisiológico ocorrer presença desse pigmento na urina dessa espécie animal.
Teor de Bilirrubina total e direta (mg/100 ml de plasma)
| Espécie | Bilirrubina Direta | Bilirrubina Total |
| Potros até 18 meses | 1,1 | 2,3 |
| Eqüinos acima de 18 meses | 0,5 | 1,1 |
| Terneiros de corte | 0,4 | 0,7 |
| Bovinos adultos (corte) | 0,1 | 0,2 |
| Ovinos | 0,1 | 0,2 |
| Suínos | 0,1 | 0,2 |
| Cães | 0,0 | 0,1 |
15.1.8 SUBSTÂNCIAS NÃO NITROGENADAS
Compreende substâncias não nitrogenadas do sangue os carboidratos (glicose, galactose, frutose), substâncias gordurosas, ácidos orgânicos, corpos cetônicos, corantes, eletrólitos, vitaminas e hormônios.
15.1.8.1 GLICOSE
É conhecida como o “açúcar do sangue”. É o principal carboidrato e seu teor reflete as condições endócrinas, nutricionais e emocionais do animal.
É rapidamente metabolizada e sua permanência no plasma é determinada pelo fígado, sob influência da hipófise, pâncreas e adrenais. Nos recém-nascidos aparece passageiramente no sangue a frutose e após ingesta de leite, a galactose.
Os monogástricos quando ingerem bastante carboidratos de fácil digestão, apresentam hiperglicemia com conseqüente glicosúria, fato este que não acontece com os poligástricos (ruminantes) pois quase todo carboidrato ingerido vai sofrer ação dos microorganismos rúmino-reticular, acarretando na produção de ácidos graxos voláteis.
O transporte da glicose sangüínea é responsabilidade das proteínas plasmáticas, participando as alfa-globulinas com cerca de 50,1%, as gama-globulinas com 23%, as beta-globulinas com 19,7% e as albuminas com 7,2%. Fibrinogênio participa tão somente do processo de coagulação.
Teor de glicose no sangue (mg/100 ml)
| Espécie | Concentração Média | Variação |
| Eqüino | 75 | 55-95 |
| Bovino | 50 | 40-70 |
| Ovino | 40 | 30-50 |
| Suíno | 60 | 45-75 |
| Cães | 70 | 60-90 |
| Galináceos | 180 | 130-260 |
A glicose é metabolizada para ser utilizada imediatamente, porém apresenta seu limiar renal, que, quando ultrapassado, ela é excretada pela urina, levando, portanto a uma glicosúria. Cada espécie animal tem seu limiar característico. Nos bovinos varia entre 98-102 mg/100ml, nos eqüinos de 180-200 mg, nos ovinos 160-200 e nos cães 175-200 mg/100ml de plasma.
Os casos mais comuns que determinam um caso de glicosúria são problemas renais, diabetes melittus e monogástricos que ingeriram carboidratos em excesso. É importante salientar que animais cujo pâncreas esteja produzindo insulina normalmente, a hiperglicemia dura no máximo duas horas.
Há casos, porém em que o animal além de apresentar excesso de glicose no sangue, pode também apresentar a sua deficiência, i.é., uma hipoglicemia.
Os fatores que mais influem na determinação de um quadro hipoglicêmico são:
a) Transtornos hepáticos;
b) Recém-nascidos que não conseguem mamar;
c) Transtornos renais;
d) Fome;
e) Campo pobre em pasto.
Ovelhas gestantes (principalmente prenhez gemelar) e vacas com alta produção de leite, num caso de hipoglicemia, mobiliza ácidos graxos do tecido adiposo, o que leva à formação de corpos cetônicos e isto geralmente determina uma cetonúria, pela cetonemia (cetose) causada.
Os corpos cetônicos em condições normais são oxidados pela musculatura e transformados em energia, podendo seu teor sangüíneo aumentar para até 20 mg/100 ml sem afetar o organismo.
Para se evitar seu aumento exagerado movimenta-se os animais ou administra-se glicose por via endovenosa.
15.1.9 SUBSTÂNCIAS GORDUROSAS
Sua presença no sangue vai depender da composição alimentar e no plasma elas são transportadas por lipoproteínas (proteínas plasmáticas alfa e beta).
As lipoproteínas são importantes nos bovinos em lactação para o transporte de ácidos graxos (AG) de cadeia longa (esteárico, oléico, linoléico, linolênico, etc), nas aves importantes na fase de postura, fins formação do ovo.
Quando o animal realiza uma ingesta elevada de lipídeos ele apresenta um quadro de lipemia e na fome, está com baixo teor de lipoproteínas.
Dentre as substâncias gordurosas temos os triglicerídeos, colesterol e os ácidos graxos neutros, sendo estes utilizados pelo organismo para obtenção imediata de energia, sendo seu teor influenciado pela ingesta energética, temperatura ambiental e produção.
O colesterol é sintetizado pelo fígado, mucosa do intestino delgado e células produtoras de esteróides. Sua concentração sangüínea depende da absorção. Quando os carnívoros ingerem alimento rico em colesterol, sua síntese diminui. Como os herbívoros se alimentam com nutrientes pobres em colesterol, este ocorre no sangue devido a síntese dele pelo organismo.
Tanto o colesterol como os demais compostos gordurosos não oferecem grande importância para os animais domésticos.
Os ácidos graxos livres (AGL=AGN) são importantes fontes de energia para a musculatura, contribuindo com cerca de 60-70% da energia do músculo cardíaco, sendo que nos ruminantes essa energia é conseguida através dos AGV (Acético, Propiônico, Butírico, etc).
15.1.10 VITAMINAS
As vitaminas são ligações orgânicas que, para os animais são vitais, em pequenas quantidades, para a manutenção da saúde e da capacidade produtiva. Podemos também defini-las como compostos orgânicos que ocorrem naturalmente nos alimentos, como tal, ou na forma de um precursor, o qual é requerido para o crescimento, mantença e reprodução dos animais.
A necessidade vitamínica varia conforme a espécie animal. Os ruminantes têm condições de através de seus microorganismos, sintetizar algumas vitaminas.
As células vegetais verdes formam todas as vitaminas do Complexo B (exceto a B12 que só pode ser sintetizada por microorganismos) e mais as Vitamina E e K.
As Vitaminas A e D não ocorrem nas plantas.
A classificação geral das vitaminas é feita de acordo com sua solubilidade, sendo então classificadas como hidrossolúveis e lipossolúveis.
O teor de vitaminas é indicado na forma de peso ou de unidades internacionais (UI). Por exemplo, cada UI de Vit. B1 corresponde a 3 mcg de aneurina e cada UI de Vit. C corresponde a 50 mcg de ácido ascórbico.
Vitaminas Lipossolúveis – são solúveis em gordura e insolúveis na água, sendo absorvidas com os lipídeos da dieta, indo ao fígado, onde são armazenadas. São elas: A, D, E e K.
Vitamina A também conhecida como Retinol e Axeroftol: sua importância prende-se, principalmente, pelo fato de ser anti-xeroltálmica, anti-infectiva, protege os epitélios (inclusive o epitélio germinativo) e estimula o crescimento.
Vitamina D (Calciferol): estimula a absorção de cálcio e fosfato, sendo por isto, preponderante na função anti-raquítica.
Vitamina E (Tocoferol): tem função anti-distrófica, anti-oxidante, inibe a formação ou acúmulo de peróxidos teciduais e também é importante fator anti-estéril.
Vitamina K (Filoquinona): Sua principal função é estimular a síntese de protrombina, por isto, é considerada a vitamina anti-hemorrágica.
Vitaminas Hidrossolúveis – se caracterizam por serem solúveis em água e insolúveis nas gorduras e como não são armazenadas pelo organismo, devem ser continuamente administradas na dieta animal. Compreendem as vitaminas do Complexo B e mais a vitamina C.
As vitaminas B geralmente são utilizadas nas células para a formação de coenzimas. Com a deficiência dessas vitaminas, diminui a síntese de coenzimas provocando distúrbios de biossínteses, atingindo especialmente os tecidos que apresentam alta freqüência mitótica, como a pele, mucosa, medula óssea e sistema linfático.
Nos pré-estômagos dos ruminantes ocorre considerável síntese microbiana na maioria das vitaminas B.
Vitamina B1 (Aneurina, Tiamina): é fator importante no trabalho cardíaco e também é anti-neurítica. Nos humanos previne o beribéri.
Vitamina B2 (Riboflavina, Lactoflavina): é a coenzima das enzimas flavina nas oxidações da FAD (Flavina-Adenina-Nucleotídeo).
Vitamina B3 (Niacina): é a amina do ácido nicotínico, também chamado nicotinamida. Trata-se de um componente da enzima Nicotinamida-Adenina-Nucleotídeo (NAD) e da NADP (Nicotinamida-Adenina-Nucleotídeo-Fosfato). Na sua deficiência, qualquer reação que contenha NAD e NADP fica prejudicada.
Vitamina B4 (Adinina): estimula a síntese de leucócitos granulócitos.
Vitamina B5 (Ácido Pantotênico): importante componente da coenzima-A, sendo conhecido como fator anti-dermatite dos pintos e também sua falta leva a uma cessação do crescimento.
Vitamina B6 (Piridoxina): inicialmente ficou conhecida como fator anti-dermatite, mas sua deficiência (que é rara na alimentação usual) leva a problemas no metabolismo protéico; a redução nesse metabolismo, na medula óssea tem como conseqüência anemia e com isto afeta o sistema nervoso.
Vitamina B7 (Biotina): importante estimuladora da neoglicogênese, da síntese de AG e do metabolismo dos carboidratos.
Vitamina B8 (Colina): fator importante na biossíntese de acetilcolina, fosfolipídeos e lipoproteínas. Estimulante do metabolismo lipídico e colessterol. Na sua deficiência a síntese de lipoproteínas fica diminuída, levando a um depósito de gorduras nas células hepática levando a uma degeneração do fígado. Sua deficiência também leva a uma insuficiente atividade cerebral.
Vitamina B9 (Ácido Fólico): : juntamente com a Vit. B12 estimula a síntese de DNA necessário à hematopoiese.
Vitamina B10 (Ácido Para-Amino-Benzóico – PABA: Pouco conhecido na medicina. Parece que obscurece o cabelo junto com outro grupo B. Ela está presente, como parte da estrutura do ácido fólico.
Vitamina B11 – Chamada de Apetite vitamina. Estimula as secreções digestivas.
Vitamina B12 (Cobalamina, Eritrotina): fator anti-anemia perniciosa; estimula o metabolismo protéico e o crescimento. É importante salientar que esta vitamina não está presente nas plantas verdes, sendo sintetizada pelos microorganismos dos pré-ventrículos dos ruminantes e intestino grosso dos demais herbívoros.
Vitamina C: (Ácido Ascórbico): é a vitamina anti-infecciosa; confere resistência endotelial, estimula a formação de serotonina, auxilia na oxi-redução do íon ferro e previne o escorbuto.
15.1.11 HORMÔNIOS
O capítulo hormônios já foi amplamente discutido na Disciplina Fisiologia dos Animais Domésticos I e no presente polígrafo quando abordamos a digestão e será também abordado na fisiologia renal.
15.1.12 PIGMENTOS
Este assunto já foi abordado quando se falou sobre icterícia, ressaltando-se a importância da bilirrubina e biliverdina, inobstante tenhamos que complementar o assunto, pois ainda existem os carotenos, os quais são precursores da Vit. A e seu excesso pode levar a uma xantodermia, levando-nos a confundir pelos sinais clínicos, com icterícia.
Os carotenos são muito utilizados na alimentação das galinhas, visando pigmentar a gema do ovo e o tecido adiposo subcutâneo dessas espécies.
15.1.13 COMPONENTES INORGÂNICOS
Como se sabe, todos os tipos de tecidos e alimentos contêm elementos minerais em quantidade e proporções variáveis. Cerca de 40 elementos químicos ocorrem normalmente no organismo, embora muitos não sejam nem úteis, nem prejudiciais aos animais. Desses elementos, 22 são essenciais, compreendendo dois grupos: macroelementos e microelementos.
Os macroelementos compreendem 7 elementos a saber: Cálcio (Ca), Fósforo (P), Potássio (K), Sódio (Na), Magnésio (Mg), Cloro (Cl) e Enxofre (S).
Os microelementos compreendem 15 elementos a saber: Ferro (Fe), Cobre (Cu), Manganês (Mn), Zinco (Zn), Iodo (I), Cobalto (Co), Molibdênio (Mo), Selênio (Se), Cromo (Cr), Fluor (F), Silício (Si), Vanádio (V), Estanho (Sn), Arsênio (As) e Níquel (Ni).
Não se sabe se são essenciais o Cádmio (Cd), Bário (Ba), Estrôncio (Sr) e Bromo (Br).
Para sabermos se determinado elemento químico é essencial ou não devemos observar certos aspectos a saber:
- Deve estar presente em concentração razoável nos tecidos sadios, sofrendo pouca variação;
- Sua deficiência sempre leva à anormalidade;
- Com sua suplementação tudo volta ao normal.
Os elementos minerais são componentes das mais variadas substâncias presentes no organismo, mas além disto, eles são responsáveis pela pressão osmótica e ainda fornecem para todas as células do organismo um determinado nível iônico.
A concentração desses elementos químicos varia de espécie para espécie, e, fundamentalmente dependem da regulação hormonal. Ex.: um hipofuncionamento das glândulas paratireóides, leva a uma hipocalcemia e o contrário, leva a uma hipercalcemia.
Macroelementos:
Sódio e Cloro – entre os sais do plasma o cloreto de sódio (NaCl) encontra-se em quantidade, em 1º lugar, sendo, portanto, um dos fatores preponderantes na manutenção da pressão hidrostática. Nas patologias cardíacas e renais, geralmente ocorre concomitantemente ao aumento de sódio.
Uma ingesta exagerada de NaCl pode levar a uma intoxicação com os seguintes sintomas: diarréia, câimbras, atordoamento, hipertensão arterial com conseqüente edema cerebral, etc.
Nos distúrbios renais sempre ocorre uma hipercloremia pela não excreção e os casos que determinam hipocloremia são geralmente uma hipofunção adrenocortical, deficiência de NaCl na dieta, vômitos e diarréias.
Potássio – importante componente celular. Seu excesso é imediatamente excretado pela urina, sob ação das glândulas supra-renais. Juntamente com o Na e Cl exercem grande influência no trabalho cardíaco.
Cálcio – sua maior fonte são os ossos, onde está grandemente depositado. Devido aos desvios que ocorrem no metabolismo desse elemento químico, ele desperta grande interesse em clínica. Seu teor sérico depende do paratormônio. Uma de suas vastas funções é desempenhar o papel de enzima (CaATPease) e como tal estimula a liberação de insulina pelo pâncreas.
Sua absorção em nível de ID depende do paratormônio e da Vit. D.
Um hipopatireoidismo, leva a uma conseqüente queda no nível de paratormônio e isto determina uma hipocalcemia (cai o nível de cálcio no sangue). Este quadro de hipocalcemia sempre leva a distúrbios como Febre Vitular (Paresia Puerperal), Raquitismo, Osteomalácia e ainda está associada à Rinite Atrófica Suína (indiretamente).
Um distúrbio de Paratireóides em que ocorra uma produção exacerbada de paratormônio, (hiperpatireoidismo) leva a um quadro de hipercalcemia e isto tem conseqüências graves, pois o animal pode apresentar calcinose renal e cardíaca e também nefrolitíase.
A hipercalcemia também pode ser gerada por problemas de hipervitaminose D e neoplasias ósseas.
Uma vaca em condições fisiológicas normais apresenta um nível sérico de cálcio na ordem de 10-12 mg percentuais e se essa concentração cair a níveis de 3-5 mg% leva ao óbito. Esse nível varia conforme o estado funcional do animal, aumentando na lactação, postura, etc.
Magnésio – está estreitamente relacionado ao C e P tanto na distribuição no organismo como no seu metabolismo. Um terço do Mg depositado nos ossos está sujeito a mobilização quando da ingesta insuficiente.
Este elemento trata-se de um importante ativador enzimático. Sua deficiência leva a uma inibição da colinesterase fazendo com que eleve o nível de acetilcolina e a sua permanência ligada por mais tempo ligada ao receptor, levando com isto a um distúrbio muscular, ao qual chamamos de tetania das pastagens (em vacas principalmente).
O nível plasmático para bovinos é de 1,8-3,2 mg% e uma queda a teores inferiores a 1 mg% já determina tetania. Um inverso na concentração plasmática (hipermagnesemia) determina depressão do SNC.
Fósforo – sua concentração plasmática está intimamente ligada ao Cálcio e Vitamina D. Está relacionado diretamente com a fertilidade, equilíbrio ácido-base e metabolismo ósseo. Uma hipofasfatemia leva o animal a apresentar manqueiras, engrossamento das articulações, osteofagia e diminuição na fertilidade.
Enxofre – participa da composição plasmática na forma de sulfatos (SO4) e esses sulfatos são importantes fornecedores do íon enxofre (S) para as ligações protéicas. Originam-se geralmente da degradação da cisteína, cistina e metionina.
Microelementos:
Ferro – importante componente da hemoglobina, sendo a ele que se associam o O2 e CO2. Também compõe a mioglobina e diversas enzimas. Solos ácidos geralmente apresentam riqueza de ferro e consequentemente as pastagens com níveis acima do requerido. Cerca de 50% do ferro existente no organismo está presente nas hemácias (Hemoglobina) e o seu transporte é responsabilidade da proteína transferrina sintetizada no fígado.
Sua absorção dá-se em nível de ID (sendo absorvido melhor na forma ferrosa), tendo como maior fonte de armazenamento o baço e sendo seu excesso excretado através das fezes. Sua deficiência sempre leva a um quadro de anemia.
Cobre – elemento também essencial na síntese de hemoglobina (Hb), importante componente enzimático e de vários pigmentos do organismo. Participa na redução do ferro ferrico para que este se ligue à transferrina.
Sua absorção dá-se no ID e sua excreção via fezes (bile--à colédoco-à fezes). Excesso de Mo na ração leva a uma inibição da absorção de cobre, prejudicando assim a síntese de Hb. O fígado é um grande armazenador desse elemento com 20%.
Zinco – participa na composição de várias enzimas (carboxipeptidase, carboanidrase, etc) e é um componente essencial na formação da insulina produzida pelo pâncreas. Participa na formação da pele e dos demais tecidos.
Um excesso de Zn na ração inibe a absorção de cobre e ferro, levando, consequentemente a uma anemia. Além da anemia provocada, também leva o animal a apresentar queda de pêlos, eczemas, anorexia, baixa conversão alimentar e em suínos leva a paraqueratose.
Cobalto – é fundamental na constituição da Vitamina B12 (Cobalamina).
Iodo – sua importância está liga à síntese (como constituinte) dos hormônios tireoideanos.
Cromo – elemento essencial para a manutenção e nutrição da tolerância normal da glicose. Aparece no organismo como microelemento, mas tem função, às vezes, de elemento pesado. Sua necessidade diária é mínima (200-250 mcg) e está presente constantemente nas plantas.
Como o solo sempre é deficiente em algum tipo de elemento químico, necessário se faz que essa deficiência seja colocada à disposição dos animais na forma de misturas minerais (sal mineral). Para uma boa mistura deve-se observar as exigências do animal em questão. Em caso de aquisição em comércio devemos observar os seguintes requisitos:
- Adquirir somente em firmas idôneas;
- A mistura deve conter sal comum em torno de 50%, porque além de suprir as necessidades auxilia a carrear outros elementos;
- A mistura deve ser completa, contendo Ca, P, Co, Cu, I, Mn, Zn, S, Se, Fe, Mg, etc;
- A mistura final deve conter no mínimo 8% de P total;
- Deve haver uma relação próxima de 2:1 de Ca/P;
- Os ingredientes devem conter alta disponibilidade biológica;
- Devem Ter alta aceitabilidade pelos animais;
- A forma física deve ser a ideal. Granulado é o ideal, pois a forma em bloco diminui o consumo;
- Deve haver ausência de ingredientes tóxicos. (Ex: presença de alto teor de Fluor);
- Deve estar à disposição do animal o ano todo.
Até o presente foi falado apenas em um tipo de líquido extracelular, i.é., o sangue, todavia existem outros líquidos como veremos a seguir.
15.2. SISTEMA LINFÁTICO
A linfa é um transudato formado pela filtração do plasma através da parede capilar. É semelhante ao plasma quanto ao teor de substâncias, se diferenciando quanto ao teor de proteínas plasmáticas que é significativamente menor que no plasma.
A linfa circula através dos vasos linfáticos que iniciam na forma de capilar e esses capilares existem em quase todo organismo, com exceção do cérebro, medula óssea e alvéolos pulmonares.
São os capilares linfáticos viscerais que absorvem a maior parte das gorduras do intestino (vasos quilíferos). Intercaladamente os capilares linfáticos apresentam linfonodos que funcionam como um filtro.
Os corpos estranhos que penetram no organismo são transportados para os linfonodos onde são degradados ou depositados. Se passarem daí haverá uma metástase (septicemia).
Como o impulsionamento da linfa circulante não obedece ao trabalho cardíaco, a linfa circula graças às contrações da musculatura lisa dos capilares.
A linfa tem como função o transporte, a nutrição celular e a defesa do organismo. Essa nutrição geralmente ocorre por transporte ativo ou difusão.
15.3 LÍQUIDO CÉREBRO-ESPINHAL
Trata-se de líquido límpido, incolor encontrado nos espaços subaracnóide do cérebro e medula espinhal, assim como nos ventrículos cerebrais e canal central da medula espinhal.
Em determinados locais o espaço subaracnóide se alarga formando cisternas. O maior alargamento ocorre entre o cerebelo e medula oblonga (local onde se faz punção para retirada do líquor).
Um outro alargamento ocorre no final da medula espinhal, onde também se faz punção e anestesia epidural. Muitas patologias do SNC podem ser diagnosticadas através da análise desse líquor.
Este líquido tem como funções principais a nutrição, o transporte e proteção contra influências mecânicas.
15.4 LÍQUIDO SINOVIAL
Apresenta consistência filamentosa e coloração ligeiramente amarelada. É formado pelo epitélio de revestimento das cavidades articulares, com função de nutrição e de lubrificante, facilitando o deslizamento, funcionando, pois como uma “graxa articular”.
16. ÁGUA
A água é tão fundamental à vida, que é mais fácil se morrer de sede do que de fome e em valor só perde para o oxigênio.
A água se distribui no organismo da seguinte maneira: 50% do Peso Vivo (PV) está no espaço intramuscular; 10-15% do PV está no espaço transcelular; o plasma e líquido intersticial perfazem 20% do PV e os ossos participam com 5%.
O organismo ganha água através de oxidações, pelo alimento e através da ingesta e perde via evaporação pulmonar e da pele e também pela urina, defecação, produção de leite.
Quando o animal perde mais água do que ganha, diz-se que houve um balanço negativo de água. Por outro lado, quando o ganho supera a perda, o balanço é positivo, no entanto, se o balanço for excessivamente maior, pode levar a um quadro de intoxicação hídrica.
A manutenção do equilíbrio da água corporal depende de vários fatores, como a quantidade ingerida, a concentração salina, a água presente no alimento, a quantidade conseguida pela oxidação e a atividade renal, pulmonar, intestinal, da transpiração, da temperatura ambiental, de funções hormonais (HAD e Aldosterona), febre, diabetes, etc.
Alguns fatores interferem na ingesta, como cáries, fraturas mandibulares, laringite, glossite, diarréias, fraqueza, etc.
O volume de água presente no organismo depende da pressão coloidosmótica (hidrostática e oncótica) e da tensão textrina dos tecidos.
Podemos citar como principais funções da água: (a) transporte de íons; (b) excreção de emunctórios; (c) secreção e transporte de hormônios; (d) constituinte dos sucos digestivos; (e) regulação da temperatura corporal e (f) lubrificação da superfície dos órgãos.
17. CORAÇÃO
Dentro de limites fisiológicos o coração bombeia todo sangue que chega até ele e o faz sem que ocorra represamento significativo do sangue nas veias, í.é., o coração funciona como uma bomba que drena um reservatório, visto que qualquer quantidade de líquido chega até a câmara de uma bomba desse tipo é imediatamente bombeada para fora.
O coração é formado por duas bombas distintas: (1) o coração direito que bombeia o sangue para os pulmões e (2) o coração esquerdo, que bombeia o sangue para todas as outras partes do corpo. Cada um desses corações é formado por duas câmaras separadas: átrio e ventrículo.
Os átrios funcionam como uma bomba de escova que força o sangue para os ventrículos, antes que ocorra a contração ventricular e então os ventrículos contraem com força bombeando o sangue para os pulmões e circulação sistêmica. Daí se chamar os ventrículos de bomba de força ou de potência.
O coração possui quatro válvulas distintas que permitem o fluxo do sangue para frente, impedindo seu refluxo. Duas dessas válvulas funcionam como válvulas de entrada para os respectivos ventrículos, ou seja, as válvulas atrioventriculares. As outras duas – válvulas semilunares – funcionam como válvulas de saída dos ventrículos.
O coração está envolto por um invólucro – pericárdio – que impede uma maior dilatação cardíaca e o seu endotélio secreta um líquido seroso fins permitir um melhor deslizamento. Este invólucro (saco pericárdico) está constituído de uma membrana visceral e uma parietal e no espaço correspondente ocorre a deposição da secreção serosa produzida e nas pericardites proporciona um som característico que auxilia no diagnóstico.
Para que o coração funcione, é necessário que ele seja estimulado e para isto o coração possui um sistema especial para controle de sua ritmicidade que é formado por (1) nodo sinoatrial (nodo SA) situado na parede do átrio direito entre a veia cava superior e o átrio direito; (2) nodo atriventricular (nodo AV) situado no septo atrial, perto do ponto onde os 2 átrios se fixam ao ventrículo; e (3) um sistema de grandes fibras cardíacas, de condução muito rápida, as fibras de Purkynje, as quais formam os feixes de Hiss que conduzem o impulso cardíaco do nodo AV para todas as regiões dos ventrículos.
Em razão de que o nodo SA é quem controla a ritmicidade cardíaca, ele é considerado o marcapasso do coração. As fibras sinusais apresentam um potencial de repouso de 90 mV. Alternando-se a permeabilidade da membrana ocorrerá um fluxo rápido do íon sódio para o interior da membrana. Essa despolarização dura de 100-400 mS e está condicionada ao fluxo do íon cálcio na fibra. Esse íon regula a saída do potássio. Serão dadas explicações suficientes em sala de aula sobre o tema.
Vários fatores influenciam diretamente na massa cardíaca, tais como: idade, espécie, raça e solicitação corpórea. Durante a solicitação intensa (grandes treinamentos) aumenta a massa devido ao conseqüente aumento de miofibrilas, mitocôndrias e sarcoplasma.
17.1 PROPRIEDADES DO MÚSCULO CARDÍACO
Automatismo – esta propriedade é função do nodo SA e na falha deste entra em ação o nodo AV, senão o Feixe de Hiss, porém a cada recurso utilizado, a freqüência cardíaca fica severamente prejudicada, e, neste caso ocorre várias sístoles atriais antes de uma ventricular.
Condutibilidade: esta responsabilidade cabe às fibras do SNA, determinando os seguintes efeitos sobre o coração: cronotrópico, inotrópico, dromotrópico e batmotrópico. Essa condutibilidade pode ser positiva (responsabilidade do Sistema Simpático) ou negativa (responsabilidade do Sistema Parassimpático).
O efeito cronotrópico relaciona-se com o tempo de condução (cronos=tempo), se negativo diminui a freqüência e se positivo aumenta.
O efeito inotrópico está relacionado com a força de contração (inis=fibra); se positivo aumenta a força de contração do músculo cardíaco.
O efeito dromotrópico age sobre a velocidade que é conduzido o estímulo (dromos=corrida); se positivo aumenta a velocidade de condução e se negativo, diminui.
O efeito batmotrópico (bathmos=limiar) altera a excitabilidade ventricular, se positivo aumentando e se negativo diminuindo-a.
Como o Sistema Parassimpático exerce sempre um efeito negativo, ele responsável pela economicidade do trabalho cardíaco.
Excitabilidade: esta propriedade varia conforme as diversas fases da atividade cardíaca. Durante a sístole é completamente inexcitável, que é o “período refratário absoluto” e em razão disto podemos afirmar que o coração não é tetanizável.
Contratibilidade: como as fibras cardíacas apresentam uma estrutura semelhante a um sincício (estrutura sincicial), segue o princípio do “tudo ou nada” porque os estímulos propagam-se de maneira simultânea pelos átrios e ventrículos. A intensidade da contração vai depender da resistência oferecida e esta intensidade vai até um valor limite, pois daí em diante o coração entra em colapso.
17.2 CICLO CARDÍACO
O trabalho cardíaco segue um ciclo completo, o qual apresenta vários fenômenos a saber: (a) sístole atrial durante a diástole ventricular; (b) diástole atrial durante a sístole ventricular (c) diástole ventricular, enquanto os átrios ainda estão em diástole (nesta situação o coração está em repouso que é a pausa cardíaca). Completado o ciclo, ocorre nova sístole atrial e assim sucessivamente.
17.2.1 FASES DO CICLO CARDÍACO
Durante a sístole ventricular o coração apresenta três fases bem distintas:
a) Fase isotônica, que coincide com uma mudança no seu formato, sem no entanto alterar a tensão interna. Compreende o início da contração e o início do aumento da pressão; Fase de Contração, iniciada com o aumento da pressão, sem no entanto alterar seu volume. Esta fase finda quanto a pressão ventricular iguala-se à aórtica e pulmonar;
b) Fase de Expulsão que coincide com o momento em que a pressão interna ventricular supera às pressões aórtica e pulmonar, determinando a expulsão do sangue.
Durante a diástole ventricular distinguimos duas fases:
a) Fase de Relaxamento que ocorre quando a pressão intraventricular for menor que a pressão arterial, determinando aí a abertura das válvulas atriais;
b) Fase de Enchimento em que os ventrículos se enchem devido a diferença de pressão entre as cavidades átrio-ventriculares. Neste caso o sangue é praticamente aspirado.
Vê-se, portanto, que num ciclo cardíaco as válvulas desempenham papel importantíssimo, pois são elas que asseguram o fluxo sangüíneo dos átrios para os ventrículos e daí para as artérias. São elas: bicúspide ou mitral (coração esquerdo), tricúspide (coração direito) e semilunares (artérias aorta e pulmonar). Essas válvulas possuem em suas bordas prolongamentos que se inserem nos músculos que quando acionados as traciona, impedindo a reversão do sangue.
Quando as válvulas apresentam distúrbios, estes produzem ruídos característicos durante a sístole ventricular. Estes distúrbios sempre levam a hipertrofia ventricular no lado correspondente.
Por exemplo, uma insuficiência de tricúspide possibilita o refluxo do sangue às grandes veias e em casos graves leva a “pulso de jugular”.
Uma insuficiência de bicúspide (mitral) determina refluxo sangüíneo para os vasos pulmonares e como conseqüência ocorre alteração de pulso. Isto ocorre em cães, numa freqüência de 1 entre 10 cães maiores de 5 anos.
Uma insuficiência de semilunar, leva a um refluxo para os ventrículos, quando da diástole.
As válvulas também apresentam como distúrbio a estenose que é o estreitamento valvular. Esses distúrbios geralmente são provocados por processos reumáticos resultantes da reação imune a toxinas estreptocócicas.
A estenose também ocorre por processos escleróticos que levam a um aumento na pressão e consequentemente a hipertrofia ventricular. Estenose das válvulas aórtica e pulmonar são defeitos congênitos comuns em cães. Um caso típico que ocorre nos humanos é a arteriosclerose motivada pela senilidade, em que ocorre estenose, diminuindo a capacidade para o trabalho, pois a pessoa fica cansada por qualquer esforço. A febre reumática em humanos também leva à calcificação de mitral, levando a formação de um sopro cardíaco.
A filariose também leva a estenose de tricúspide causando um sopro diastólico.
O ciclo cardíaco está relacionado a determinados sons (bulhas), os quais são perfeitamente audíveis na região torácica, com importante valor diagnóstico.
Os sons cardíacos fisiologicamente audíveis são os valvular e sistólico ou de contração. O som valvular é produzido pelo fechamento das válvulas semilunares e o som sistólico é produzido pelas vibrações próprias dos ventrículos. O choque cardíaco pode ser verificado através palpação da parede torácica, entre o 3º-6º espaço intercostal, conforme a espécie animal.
17.3 MASSA CARDÍACA
A massa cardíaca sofre as mais variadas influências e depende, fisiologicamente, da espécie, da idade (e dentro desta, a raça), da massa corporal e da solicitação corpórea. O jovem apresenta uma relação maior entre a massa corporal e cardíaca. O treinamento intensivo aumenta a relação, devido a um maior provimento de mitocôndrias, miofibrilas e consequentemente do sarcoplasma.
Em termos percentuais (%) a relação massa cardíaca/corpórea é a seguinte: bovinos é de 0,4-0,6 - eqüinos é de 0,6-1,0 – cães 0,7-1,0 - felinos 0,4-0,5%.
17.4 NUTRIÇÃO CARDÍACA
O fornecimento de nutrientes e oxigênio é feito pelas artérias coronárias que levam de
Um bombeamento sangüíneo insuficiente leva a uma deficiência de oxigênio no sangue (hipóxia) e consequentemente eleva-se o teor de dióxido de cabono, alterando, por conseguinte a fisiologia do trabalho cardíaco. Se a insuficiência for muito severa, como no caso de uma obstrução coronariana em que ocorra uma isquemia, haverá de imediato um infarto do miocárdio. Se neste momento fizermos um exame de transaminases (TGO e TGP) por certo estarão elevadas.
A energia exigida para o trabalho cardíaco, além do glicogênio, é fornecida pela oxidação de ácidos graxos de cadeia longa (oléico, linolênico, linoléico, esteárico, etc.), aminoácidos e nos ruminantes pela oxidação de considerável quantidade de acetato e butirato. Naturalmente que para exercer sua função bombeadora, o coração necessita também do apoio da glândula tireóide (tiroxina e tri-iodotironina), das adrenais (aldosterona e desoxicorticosterona) e da Tiamina que ativa a piruvato-desidrogenase mitocondrial, aumentando a capacidade da atividade cardíaca.
17.5 FREQUÊNCIA CARDÍACA
Entende-se por freqüência cardíaca, o número de batimentos efetuados pelo coração por unidade de tempo. Quando a freqüência está acima da sua normalidade dizemos que o coração está em taquicardia e se a menor, em bradicardia. Vários fatores de ordem fisiológica afetam ou influem na freqüência, tais como:
a) Idade do animal (é inversamente proporcional);
b) Espécie considerada (no cão é maior que no cavalo) e dentro da espécie, a raça;
c) O tamanho da espécie (cães pequenos têm freqüência superior aos de maior porte);
d) Exigência física;
e) Temperatura ambiente (devido a necessidade de aumentar o fluxo na pele para perda de calor);
f) Gestação;
g) Lactação;
h) Temperatura corpórea (a febre aumenta a freqüência devido aumentar o metabolismo das fibras do nodo SA.) É importante salientar que uma temperatura elevada por muito tempo pode determinar uma insuficiência cardíaca e consequentemente o animal entrar em óbito.
O trabalho do ventrículo direito (VD) em condições de repouso é cerca de 1/5 do trabalho do ventrículo esquerdo (VE) devido à pressão da artéria pulmonar ser nitidamente menor e em conseqüência disso a parede do VE é bem mais espessa que a do VD. Torna-se, portanto perfeitamente claro que prolongados e intensos esforços determinam hipertrofia do VE.
O músculo cardíaco utiliza cerca de 25% da energia produzida pela oxidação dos nutrientes para realizar seu trabalho mecânico e para avaliarmos esse trabalho necessário se faz que levemos em conta a expulsão do sangue pelos ventrículos e a aceleração do sangue nas artérias aorta e pulmonar. A capacidade de trabalho e de adaptação do coração ao esforço exigido e dispendido depende:
a) Da relação entre a massa cardíaca e a massa corporal total;
b) Solicitação corporal. Para um maior esforço, maior biossíntese protéica, mais mitocôndrias, mais enzimas oxidativas, etc.;
c) Temperatura corporal: com o aumento da temperatura do corpo, menor será a produtividade do músculo cardíaco;
d) Intensidade do fluxo sanguíneo cardíaco. Alterações aterioscleróticas, por exemplo, diminuem o fluxo e consequentemente a oxigenação.
O bom exemplo da influência da temperatura corpórea no trabalho cardíaco se vê frequentemente em suínos quando transportados a longas distâncias. Devido ao estresse eleva-se a produção de tiroxina, adrenalina, glicocorticóides e assim aumenta-se o metabolismo, por conseguinte a temperatura corporal e a freqüência cardíaca, determinando um colapso seguido de óbito. A este mal damos a denominação de Hipertermia Maligna.
A freqüência cardíaca é característica de cada espécie animal conforme o quadro abaixo:
| ESPÉCIE | FREQUÊNCIA | ESPÉCIE | FREQUÊNCIA |
| Eqüinos | 32-44 | Bovinos | 50-80 |
| Ovinos | 70-80 | Cães | 70-100 |
| Gatos | 110-130 | Suíno | 60-90 |
| Elefante | 23-30 | Galinha | 200-400 |
| Camundongo | 600-700 | Pardal | 750-850 |
17.6 CONTROLE NERVOSO DA FUNÇÃO CARDÍACA
O controle da função cardíaca é realizado por fibras simpáticas e parassimpáticas que agem sobre o centro cárdio-inibitório e cárdio-estimulante, após estimulação dos receptores coronários, barorreceptores do arco aórtico, quimiorreceptores do seio carotídeo e receptores de outros tecidos como no caso da mucosa nasal que após inalação de éter ou clorofórmio pode levar a uma parada cardíaca.
18. CIRCULAÇÃO
Como se sabe o controle vascular é responsabilidade hipotalâmica, através fibras simpáticas e parassimpáticas que agem sobre os centro vasodilatador e vasoconstritor. Nos animais vertebrados a circulação deve-se à função do coração.
O sistema vascular compõe-se de veias, artérias e capilares, sendo nestes que ocorrem as trocas metabólicas e a distribuição sangüínea depende fundamentalmente da solicitação funcional de cada órgão. O fluxo cerebral oscila muito pouco devido a necessidade continuada de suprimento. A interrupção do fluxo sangüíneo por
Nos rins o fluxo é contínuo e quase não sofre oscilação devido ser um local de trocas buscando a diurese.
Nas glândulas, por serem extremamente vascularizadas, o fluxo não oscila, com algumas exceções, como no caso da glândula mamária que depende da produção láctea.
Os pulmões apresentam uma peculiaridade importante: apresentam duas irrigações sendo uma arterial (artéria brônquica) e uma venosa (artéria pulmonar).
O fígado também recebe irrigação dupla. A arterial é responsabilidade da artéria hepática (cerca de 1/3 do sangue que chega ao fígado) e a venosa é responsabilidade do sistema porta (cerca de 2/3). Da circulação venosa portal, chega também sangue do pâncreas rico em insulina e glucagon, daí o controle do metabolismo energético do fígado.
Nas glândulas salivares o fluxo é favorecido pela bradicinina. No canal gastrintestinal depende do alimento ingerido.
Como é nos capilares que ocorrem as trocas metabólicas, os órgãos de acordo com suas funções são os mais ricos ou menos ricos desses vasos. São ricos: o tecido nervoso, o sistema endócrino e o tecido muscular. Para a função normal dos capilares torna-se necessário um bom aporte de Vit. C, pois esta confere resistência endotelial, sendo também importantes a Vit. E e o Selênio.
Num caso de hipovitaminose E ocorre degeneração dos capilares cerebrais e esta hipovitaminose associada a uma deficiência de Selênio determina degeneração hialina endotelial, levando a uma patologia rara chamada de Diátese Exsudativa, na qual os líquidos extravasam para os espaços intersticiais, acarretando edemas.
É possível, devido sua contextura débil, os capilares apresentarem frequentemente distúrbios geradores de edemas, os quais podem ser:
a) De origem inflamatória, como no caso de toxinas bacterianas ou reação antígeno/anticorpo;
b) De origem não inflamatória, muito comum nas insuficiências cardíacas e doenças renais. Nesta última, se perdem proteínas por via urinária (proteinúria), determinando uma queda da pressão oncótica, extravasando, portanto os líquidos para os espaços intersticiais. Nas insuficiências cardíacas, por queda na pressão sangüínea, o líquido flui dos capilares com grande facilidade.
O tônus da musculatura lisa vascular é controlado por centros nervosos vasomotores, no entanto, também recebem influência hormonal tissular. Esses hormônios ligam-se aos receptores vasculares determinando vasoconstrição ou vasodilatação. Daí podendo haver edema causado por choque traumático, o qual leva a uma maior liberação de histamina, determinando vasodilatação, alterando, por conseguinte a permeabilidade vascular.
Essa tonicidade vascular também recebe influência, além da histamina, dos seguintes hormônios tissulares:
a) Norepinefrina que determina vasoconstrição dos capilares renais, da pele e tubo digestivo;
b) Epinefrina vasodilatadora coronariana e dos capilares alveolares;
c) Bradicinina que eleva o fluxo sangüíneo das glândulas salivares e do tubo digestivo no período de digestão;
d) Kalidina, que além de aumentar o fluxo sangüíneo também facilita o fluxo de leucócitos nas regiões inflamadas;
e) Serotonina, com função vasoconstritora.
19. ELETROCARDIOGRAMA
Criado por Willem Einthven, o eletrocardiograma – ECG – trata-se de uma ferramenta clínica mais comum utilizada no diagnóstico de disfunções elétricas do coração. Podemos dizer também que se trata de um método utilizado na cardiologia para se registrar as correntes cardíacas, sob condições fisiológicas e patológicas tratando-se, pois, de um instrumento muito importante para avaliação da capacidade do coração para a transmissão do impulso cardíaco.
O ECG tem extraordinária importância no estudo do músculo cardíaco, principalmente em clínica de pequenos animais, em haras e hipódromos.
Quando um impulso percorre o coração, a corrente elétrica gerada pelo potencial de ação do músculo cardíaco, se difunde pelos líquidos que banham o coração – graças à composição iônica de todos os tecidos - e fração diminuta dessa corrente elétrica aflora à superfície do corpo. Graças a essa difusão é que em sua aplicação mais comum duas ou mais derivações metálicas (eletrodos) são aplicadas na superfície cutânea e a voltagem obtida para derivações é representada numa tela de vídeo ou impressa numa tira de papel quadriculado. Esses eletrodos são ligados a um sistema adequado de registro, sistema este denominado eletrocardiógrafo. Este aparelho registra e amplifica adequadamente as correntes elétricas, como ondas traçadas em um papel especial quadriculado. Esse traçado constitui-se de ondas positivas e negativas denominadas PQRST. As ondas registradas acima da linha isoelétricas são classificadas como positivas e as abaixo, negativas.
Num ECG normal, mostrado na figura abaixo, a pequena deflexão marcada no registro com a letra P, é causada pela voltagem produzida pela passagem do impulso pelos átrios. As deflexões marcadas com as letras Q, R e S são causadas pela passagem do impulso pelos ventrículos, enquanto a deflexão marcada com a letra T é produzida pelo retorno do potencial de membrana das fibras musculares ventriculares a seu valor normal de repouso, ao término da contração.
A onda P indica a despolarização atrial. O estímulo originado no Nodo SA difunde-se aos átrios. Alterações na onda P indicam distúrbio atrial. Por exemplo uma fibrilação atrial registra essa onda em alta freqüência.
As ondas QRST indicam a despolarização ventricular.
A onda T indica a repolarização ventricular (término da contração).
O intervalo P-R registra o tempo entre a despolarização atrial e a despolarização ventricular (geralmente tem duração de 0,1”).
Intervalo (Int) P-Q corresponde à atividade atrial.
Intervalo (Int) Q-T corresponde à atividade ventricular ou o tempo em que os ventrículos permanecem despolarizados (cerca de
Intervalo (Int) T-P corresponde à pausa cardíaca, isto é, o coração está em diástole (relaxado).
Intervalo R-R registra o tempo entre as contrações ventriculares. Serve para calcular a freqüência cardíaca.
Segmento (Seg) P-Q corresponde ao tempo de condução do estímulo.
Segmento (Seg) S-T corresponde ao ventrículo excitado.
QRS = registra a difusão da excitação pela musculatura ventricular ou tempo para a despolarização ocorrer (<
T = corresponde ao tempo de repolarização (término da contração).
20. PRESSÃO SANGUÍNEA
A pressão em um vaso sangüíneo é a força que o sangue exerce contra as paredes desse vaso. Essa força distende o vaso visto que todos os vasos são distensíveis. A pressão também faz com o sangue tente sair dos vasos por qualquer tipo de abertura, o que significa que a pressão normalmente elevada do sangue nas artérias força o sangue a passar para vasos cada vez menores, chegando aos capilares e finalmente às veias. A importância da pressão do sangue é, então, a de ser a força que obriga o sangue a fluir pela circulação.
20.1 Pressão Arterial Sistêmica e Hipertensão
A pressão arterial é pulsátil porque, a cada batimento cardíaco, uma pequena quantidade de sangue é bombeada do coração para a aorta. Após cada contração cardíaca (sístole) a pressão nas condições normais, aumenta bastante, e esse aumenta varia conforme a espécie animal. No humano eleva-se até
A pressão média varia em diferentes pontos considerados (ainda tomando, por exemplo, a espécie humana), a variação é a seguinte: na aorta:
A pressão arterial média deve ter um valor muito constante e para assegurar a sua não variação, o organismo utiliza-se de um complexo de mecanismos que envolvem (1) o controle nervoso, (2) o controle renal, (3) controle hormonal e (4) mecanismo de troca de líquidos a nível capilar.
O controle neural é realizado quase que integralmente por reflexos nervosos, sendo o mais importante o reflexo barorreceptor. Quando a pressão arterial (PA) fica muito elevada ocorre distensão e excitação dos barorreceptores situados na parede aórtica e da carótida interna que enviam sinais para o tronco cerebral, que por sua vez envia sinais através do SNA, para provocar:
a) Lentificação do coração;
b) Força de contração cardíaca diminuída;
c) Dilatação das arteríolas;
d) Dilatação das grandes veias, que em conjunto baixam a PA a patamares fisiológicos. Efeitos exatamente contrários ocorrem quando a PA está baixa.
No controle renal, os rins são responsáveis quase que integralmente pelo controle em longo prazo da PA. A atuação é feita por dois mecanismos: hemodinâmico e hormonal. O mecanismo hemodinâmico é bem simples. Quando a PA está elevada a pressão nas artérias renais também está elevada e isto determina uma maior filtração renal baixando assim a volemia e com isto a PA retoma os valores normais. Do mesmo modo, quando a PA está baixa, os rins diminuem sua capacidade de filtração retendo, por conseguinte água e sais, elevando assim a PA a patamares normais. O mecanismo hormonal exercido pelos rins será explicado a seguir.
No controle hormonal vários hormônios desempenham papel importante no controle da pressão, todavia, sem sombra de dúvidas, o de maior importância é o “sistema hormonal renina-angiotensina” dos rins. Quando há uma hipotensão os rins secretam a enzima renina, cuja função é agir sobre o angiotensinogênio ativando-o em angiotensina. Esse composto determina vasoconstrição arteriolar sistêmica, fazendo com que a PA volte a atingir seus valores normais.
No mecanismo de trocas de líquidos ocorre o seguinte: quando a volemia está elevada os líquidos passam para os espaços intersticiais, baixando assim a PA e a recíproca é verdadeira.
A expressão hipertensão significa PA elevada, que em alguns casos pode ser verificada por função renal anormal, o que impede a excreção de água e sal pelos rins. Em outros casos a hipertensão é causada por (a) atividade neural simpática excessiva; (b) hiperfunção do córtex das adrenais que neste caso influi na retenção de água e sal ou (c) secreção excessiva de renina. Contudo, 95% de todas as pessoas que sofrem de hipertensão sofrem de “hipertensão essencial” que significa causa desconhecida.
A hipertensão pode provocar ruptura de vasos sangüíneos cerebrais, dando origem ao AVC, bem como dos vasos renais, causando insuficiência renal, ou dos vasos de outros órgãos vitais levando a cegueiras, surdez, enfartes, etc.
Não existe relação entre o tamanho do animal e o valor da PA, i.é., dentro da mesma espécie a PA deve ser a mesma independentemente do tamanho do animal.
21. FISIOLOGIA RENAL
O líquido extracelular constitui o meio interno das células do organismo e é graças a este líquido que as células do corpo desempenham suas funções vitais. Qualquer alteração neste líquido vem refletir nas funções celulares. O meio interno é regulado principalmente por dois órgãos:
a) Pulmões que controlam a concentração sanguínea de oxigênio e gás carbono;
b) Rins, os quais mantêm a composição química dos líquidos corporais e remove os resíduos metabólicos.
Os rins são órgãos notáveis com um conjunto deversificado de respostas para manter a homeocinese corpórea. Nos mamíferos recebem 25% do débito cardíaco. Os rins não só devem filtrar o sangue para excretar os resíduos metabólicos como também deve recuperar as substâncias filtradas requeridas pelo organismo, incluindo água e eletrólitos e responder reabsorvendo ou excretando tais substâncias.
As principais funções dos rins são:
1) Remover os produtos finais do metabolismo;
2) Controlar as concentrações da maior parte das substâncias iônicas do líquido extracelular, inclusive de íons como sódio, potássio e o íon hidrogênio.
Para cumprir suas funções o rim é composto de ampla variedade de células. Essas células organizam-se de modo particular, formando a unidade funcional do rim, o néfron. A quantidade de néfrons varia conforme a espécie animal. No homem, ambos os rins apresentam cerca de 2.000.000 de néfrons, enquanto os eqüinos possuem 11.000.000. Cada néfron compõe-se de glomérulo e túbulos.
A primeira etapa da série de processos realizados pelos rins é a filtração do sangue que se realiza nos glomérulos e esse processo chama-se filtração glomerular. A taxa de filtração glomerular (TFG) é expressa em mililitro (ml) de filtrado formado por minuto por Kg/PV.
21.1. Anatomia Funcional do Rim
A artéria renal penetra no rim indo até o parênquima e daí saindo a veia renal. A urina é formada a partir do sangue, pelos néfrons, fluindo daí para a pelve renal e daí pelo ureter, até a bexiga urinária.
O néfron é formado por duas partes principais, o corpúsculo renal e os túbulos. Por sua vez o corpúsculo renal é formado por um tufo de capilares, que é o glomérulo, envolto por uma cápsula, a Cápsula de Bowman. O líquido é filtrado dos capilares para essa cápsula e em seguida flui dela para o túbulo proximal; em seguida para uma longa alça tubular que é a alça de Henle; em terceiro lugar para o túbulo distal e em quarto e último lugar para o tubo coletor, de onde passa para a pelve renal. Conforme o filtrado passa pelos diferentes segmentos tubulares, a maior parte da água e dos eletrólitos é reabsorvida para o sangue, todavia quase todos os produtos finais do metabolismo são eliminados pela urina.
A função básica do néfron é depurar (limpar) o plasma sangüíneo, dele retirando as substâncias indesejáveis durante sua passagem pelo rim, ao mesmo tempo em que retém no sangue todas as substâncias que ainda são necessárias ao corpo. Por exemplo, os produtos finais do metabolismo como a uréia, creatinina, ácido úrico, são retirados do sangue e os íons sódio, cloretos e outros também são eliminados se sua concentração estiver excessiva.
A pressão no glomérulo é muito elevada (cerca de
Como sabemos a pressão glomerular é de
A intensidade de filtrado glomerular, no humano, por exemplo, em ambos os rins, é de 125 ml/min o que implicará num total de 180 litros/dia, representando cerca de 4,5 vezes o líquido total do corpo. No entanto, cerca de
O Sistema renina-angiotensina-aldosterona é um mecanismo importante no controle da TFG e do fluxo sanguíneo renal. A renina catalisa a transformação de angiotensinogênio produzido pelo fígado em Angiotensina I. A Angiotensina I é transformada em Angiotensina II que é mais ativa. Essa transformação se deve à enzima conversora de angiotensina localizada no endotélio vascular pulmonar. Sabe-se hoje que essa enzima também é produzida no endotélio vascular renal e outros órgãos, porém com mais ênfase nos pulmões.
A angiotensina II estimula a secreção de mineralocorticóides e de HAD e também eleva a Pressão Arterial.
A substância que é absorvida com maior intensidade pelos túbulos é o NaCl, representando cerca de 3/4 de todas as substâncias reabsorvidas ativamente pelo sistema tubular, aí tomando parte efetiva a aldosterona. São facilmente filtradas substância com P.M.=40.000.
Um aumento na PA aumenta a formação de urina, pois haverá uma elevação na pressão glomerular, determinando uma maior filtração e a recíproca é verdadeira, pois diminuindo a PA, a pressão glomerular também diminui a valores inferiores a
Três casos são rotineiros na determinação de anúria: obstrução arterial aferente, inflamação intersticial e obstrução de uretra e ureter.
Nas regiões pré e pós-aferentes e eferentes dos vasos glomerulares, encontram-se células (células justaglomerulares ou granulosas) produtoras de renina, a qual é secretada em casos de hipóxia, hipotensão arterial, queda no nível de sódio plasmático. Esta renina “quebra” uma proteína plasmática formando um novo composto denominado angiotensina. Essa angiotensina determina vasoconstrição arterial e estimula a produção de aldosterona, recuperando assim a pressão normal.
A reabsorção de água é também controlada pelo HAD, o qual é liberado graças aos osmorreceptores localizados na carótida interna, os quais após estimulados enviam sinais ao hipotálamo para que este secrete RF, levando assim a neuro-hipófise a liberar o HAD, havendo então ao que denominamos “reabsorção facultativa”.
Os túbulos renais podem apresentar defeitos em seu funcionamento os quais rotineiramente são:
a) Perda de glicose, levando a uma glicosúria (Diabetes Renal);
b) Perda de fosfato, levando a uma queda na fosfatemia (osteomalácia idiopática ou raquitismo hipofosfatêmico);
c) Perda de aminoácidos pela urina.
21.2 Provas de Função Renal
Para se comprovar a função e a capacidade renal existem as seguintes possibilidades:
a) Exame Físico – através do qual podemos determinar: (1) o volume urinário; (2) a densidade da urina, recebendo esta influência da ingesta de líquidos e do clima; (3) molaridade, que é a concentração total de eletrólitos na urina. A molaridade depende do tipo de alimentação. Um animal alimentando-se normalmente, dependendo da espécie, apresenta a urina ácida ou alcalina. Os carnívoros eliminam urina ácida, os herbívoros alcalina e os onívoros ácida ou alcalina.
b) Exame Químico – através deste verificamos o teor de glicose (caso de diabetes), presença de hemoglobina (caso de lesão vascular), presença de proteínas (destruição de células tubulares e lesão glomerular), presença de corpos cetônicos (caso de cetose).
Através do exame químico se verifica o Clearance Renal que é na realidade a depuração ou aclaramento (do inglês to clear = aclarar) dos líquidos intersticiais.
A depuração (Clearance) = mg da substância na urina, multiplicado pelo volume urinário por minuto, dividido pelas mg da substância no plasma. Para realização do exame injeta-se uma substância padrão (Inulina) por via EV, a qual é excretada totalmente pelos rins se os mesmos estiverem em condições normais.
c) Exame Microscópico – Através deste tipo de exame se verifica o sedimento urinário. Pode-se verificar a presença de células epiteliais descamadas do trato urogenital, leucócitos em baixa quantidade (o excesso é patológico) e ainda pode-se verificar presença de gametas masculinos.
Resumindo, podemos afirmar que os rins participam do controle metabólico como o mais importante órgão de excreção, tendo como funções gerais:
a) Regular o conteúdo salino (isoionia) e hídrico do organismo aumentando ou diminuindo a excreção de água (isonidria);
b) Controla a pressão sangüínea (isotonia);
c) Excreta substâncias estranhas ao organismo, assim como substâncias fisiológicas, em particular produtos finais tóxicos do metabolismo.
Os rins ainda participam da eritropoiese da seguinte maneira: quando ocorre uma hipóxia, as células nervosas (justaglomerulares ou granulosas) situadas nos capilares aferentes e eferentes glomerulares (também secretam renina) produzem a enzima eritrogenina, cuja função é hidrolisar uma proteína plasmática originando a eritropoetina que irá estimular a medula óssea a produzir os eritrócitos necessários à normalização do problema.
21.3 Excreção de Não Eletrólitos
Dentre os não eletrólitos a uréia é o mais importante componente urinário. O Clearance de uréia nos animais domésticos está na razão direta da ingestão protéica. Nos ruminantes existe uma circulação rúmino-hepática, portanto apenas cerca de 50% sai na urina. Assim sendo, mesmo que aumente a ingesta protéica em ruminantes não ocorrerá uma elevação no Clearance.
A excreção de uréia fica elevada em carnívoros e onívoros quando ocorre uma elevada gliconeogênese a partir de proteínas e também eleva-se nos estados febris.
É rotineiro o animal apresentar uremia nas patologias hepáticas e renais. Outros produtos finais do metabolismo protéico são a creatina, creatinina e o ácido úrico, podendo este último se derivar do metabolismo dos ácidos nucléicos.
Um outro resíduo é a alantoína a qual se deriva da quebra do ácido úrico pela enzima uricase.
Além desses derivados ainda temos presente na urina adenina, guanina, xantina, hipoxantina, ácido hipúrico, substâncias do grupo dos fenóis originadas da fermentação bacteriana intestinal e também da destruição de alguns aminoácidos.
Da destruição dos aminoácidos pelas bactérias intestinais surgem fenol, cresol, paracresol, indol, escatol, etc. Estas substâncias são voláteis e podem ser absorvidas pela mucosa do IG, caindo na circulação devendo ser excretadas pela via renal. Devido esses derivados fenólicos serem bastante tóxicos, o fígado os metaboliza em substâncias menos nocivas, porém de baixo liminar renal e isto pode ser verificado através do Indican que trata-se de um composto de grande valor diagnóstico, servindo para determinar o estado de putrefação do IG.
Devido a sua constituição, a urina apresenta coloração variada conforme a espécie animal considerada, oscilando entre o amarelo-claro e o castanho-escuro.
Os carnívoros e onívoros apresentam a urina amarelo-claro e os herbívoros apresenta coloração que vai do amarelo-claro ao castanho-escuro.
Durante a micção a urina é clara turvando-se após pela precipitação do carbonato de cálcio, sendo que nos eqüinos essa precipitação pode ocorrer ainda na bexiga, turvando-se, pois antes de ser excretada.
O odor da urina também é variável. Os herbívoros a apresentam mais ou menos forte e os carnívoros picante e até aliáceo.
Os rins sofrem ação tanto nervosa como endócrina. Quando a bexiga (vesícula urinária) está repleta estimula as terminações nervosas de sua parede, indo o estímulo até o centro vesico-espinhal da região lombo-sacra, daí através de feixes nervoso até o encéfalo. Endocrinologicamente a ação recebida é da neuro-hipófise, adrenais e paratireóides.
O volume urinário produzido em 24 horas é variável conforme a espécie animal: nos cães de pequeno porte de 40-200 ml, nos de grande porte de 500-2.000 ml. Gatos: 100-200 ml, eqüinos de 3-
22. FISIOLOGIA DA RESPIRAÇÃO
A função do sistema respiratório é primeiro, suprir oxigênio para os tecidos e segundo, de remover o gás carbônico. A função dos órgãos da respiração está estreitamente relacionada com o coração e circulação, tanto é, que uma sobrecarga muscular eleva a freqüência respiratória e cardíaca.
Existe também uma relação entre o sistema respiratório com a olfação, temperatura corporal e a função sonora.
O objetivo da respiração é o de promover, de forma contínua, o movimento de ar para dentro e para fora dos alvéolos.
Os alvéolos nada mais são que pequenos sacos cheios de ar, conectados aos bronquíolos. A cada inspiração os alvéolos são expandidos, enquanto que na expiração o ar é forçado para fora dos alvéolos, até o exterior, ocorrendo dessa maneira uma renovação contínua do ar alveolar.
A respiração é um fenômeno fisiológico que compreende dois fenômenos distintos: respiração externa e interna. A respiração interna compreende o transporte de oxigênio e gás carbônico através do sangue, a utilização do oxigênio pelas células e a produção de gás carbônico.
A respiração externa compreende a captação do oxigênio e a eliminação do gás carbônico pelos pulmões e para isto necessita das vias aéreas cuja função é conduzir o ar do exterior até os alvéolos, aquecer, umedecer e purificar este ar transportado.
Compreende as vias aéreas: fossas nasais, faringe, laringe, traquéia e brônquios.
O ar inspirado, ao passar pelas fossas nasais é aquecido e umedecido através passagem pelos cornetos, onde sofre turbulências fazendo com que as partículas estranhas entrem em contato com o muco aí presente, ficando retidas, ficando assim o ar purificado. As partículas são removidas por ação ciliar em direção à garganta para serem deglutidas.
A faringe, comumente chamada de garganta, divide-se posteriormente em traquéia e esôfago, tendo dupla função: respiração e digestão. Sempre que o alimento toca a superfície da faringe, as cordas vocais fecham e a epiglote obtura a abertura da laringe, o que permite a passagem do alimento para o esôfago. A faringe permite a respiração pela boca, exceção do cavalo, que apresenta o palato muito desenvolvido cobrindo a epiglote o que impede a passagem de ar para a boca.
A laringe regula a passagem de ar para os pulmões e por conter as cordas vocais é responsável pela emissão de sons que facilitam a comunicação entre os animais.
A traquéia se caracteriza por estar permanentemente aberta. Apresenta epitélio pseudo-estratificado ciliado com riqueza de glândulas produtoras de muco.
Os brônquios e bronquíolos apresentam estrutura semelhante à traquéia.
22.1 Pulmões
São dois órgãos localizados na cavidade torácica hermeticamente fechada e revestidos pela pleura parietal e visceral. Os bronquíolos se continuam com os alvéolos que são a estrutura anátomo-funcional dos pulmões.
Os alvéolos têm íntima ligação com os capilares e graças a isto ocorre a hematose, que é a troca gasosa. Os pulmões recebem inervação simpática e parassimpática cuja ação já foi amplamente discutia na Disciplina Fisiologia I.
Os pulmões recebem dupla irrigação sangüínea, através dos sistemas de vasos sangüíneos funcional (responsável pela hematose) e nutritivo (graças à artéria brônquica).
O fenômeno da respiração compreende dois processos: inspiração e expiração e para que ambas se processem torna-se necessário uma diferença de pressão entre os alvéolos e o exterior, o que é conseguido pela expansão e contração do espaço torácico.
A inspiração recebe influência de fatores ativos e passivos. Os fatores passivos consistem na elasticidade torácica e pulmonar. O pulmão aumenta passivamente acompanhando o movimento torácico. Os fatores ativos são de responsabilidade dos músculos inspiratórios habituais e acessórios, os quais já foram amplamente discutidos na Anatomia.
Os músculos inspiratórios agem aumentando o tórax pelo elevamento das costelas e contração sincrônica do diafragma.
A expiração é um fenômeno passivo em que a caixa torácica e pulmão retomam o volume anterior. Ela só será ativa se houver inspiração forçada, tosse ou berro. No homem também ocorre a expiração forçada durante o riso e conversa. Na eupnéia a expiração é sempre maior do que a inspiração.
Nota-se que os animais apresentam três tipos de respiração: torácica, abdominal e costo-abdominal.
Na respiração torácica ocorre aumento da caixa torácica com movimento das últimas costelas. Ex.: cão, gato, homem.
Na respiração abdominal nota-se alterações nas paredes abdominais. Se observa alteração de flancos e no sulco costal. Ex.: Eqüino e ruminantes.
Na respiração costo-abdominal nota-se uma mesma intensidade de respiração tanto na caixa torácica quanto no abdome.
Na gestação adiantada, nos processos dolorosos abdominais e nos casos de timpanismo, predomina a respiração torácica.
Inobstante sua importância como valor diagnóstico, sua identificação depende do estado nutricional, da pelagem, da posição do corpo e também do “olho clínico” do observador.
A intensidade e o tempo que leva um movimento respiratório denominamos Amplitude Respiratória. A amplitude aumenta após a ingestão alimentar, na atividade muscular e na gestação.
O número e a amplitude dos movimentos respiratórios depende: do tamanho do animal, da idade, do sexo, da temperatura ambiental e da produtividade do animal.
A freqüência respiratória varia conforme a espécie animal e em geral os animais de grande porte apresentam freqüência superior aos de menor porte.
A tabela a seguir demonstra, por espécie animal, a freqüência respiratória correspondente:
Número de respiração por minuto nos animais domésticos:
| Espécie animal | Valor médio | Faixa de flutuação |
| Cavalo adulto | 12 | 8-16 |
| Vaca adulta | 20 | 12-30 |
| Gato | 25 | 20-30 |
| Ovino adulto | 15 | 12-25 |
| Suíno de | 16 | 8-25 |
| Cão grande | 15 | 10-20 |
| Cão pequeno | 25 | 15-30 |
Kolb, 1984
22.2 Volumes Respiratórios
Em cada inspiração e expiração movimentam-se quantidades diferentes de ar nos diferentes animais, volumes estes que recebem denominações características.
Volume Corrente – também chamado de volume de ar basal ou respiratório. É a quantidade de ar que, numa respiração normal é trocada entre os pulmões e o exterior, em cada inspiração e expiração. Nos eqüinos corresponde a 4-
Volume Inspiratório de Reserva – também chamado de Ar Complementar é a quantidade de ar que, após uma inspiração normal pode ainda entrar nos pulmões, graças uma inspiração forçada. Ex.: eqüino, 10-
Volume Expiratório de Reserva – (Ar Suplementar). É a quantidade de ar que, após uma expiração normal, pode ainda ser eliminada dos pulmões, após uma expiração forçada. Equivale ao volume inspiratório de reserva. Normalmente nos casos de queda brusca.
Volume Residual – É a quantidade de ar que, mesmo após uma expiração forçada ainda permanece nos pulmões, impedindo o colapso e ainda permitindo que ocorra hematose nos intervalos respiratórios. Divide-se em: Volume de Retração ou de Colapso e Volume Residual Mínimo.
Volume Residual Mínimo – é o ar que não sai dos pulmões mesmo que haja morte do animal. Este ar existe nos pulmões desde a primeira inspiração. Serve para o diagnóstico de natimortos.
Volume de Retração ou de Colapso – é o ar que impede o colabamento pulmonar, só saindo dos pulmões quando ocorre colapso.
Volume Minuto – é a quantidade de ar que entra nos pulmões, por minuto. Corresponde ao Ar Corrente multiplicado pela freqüência.
Capacidade Inspiratória – É o Volume de Ar Corrente acrescido ao Volume Inspiratório de Reserva.
Capacidade Residual Funcional – é a máxima quantidade de ar que os pulmões podem conter após uma expiração normal.
Capacidade Vital – É a quantidade de ar que pode ser trocada entre os pulmões e o exterior através de uma inspiração forçada seguida de uma expiração também forçada.
Capacidade Respiratória Máxima ou Total – É a quantidade máxima de ar que os pulmões podem conter. Corresponde à Capacidade Vital mais o Volume Residual.
Nem todo ar que inspiramos chega a atingir os alvéolos pulmonares, pois parte fica nos espaços antecedentes. Apenas 70% do ar inspirado realmente chega aos alvéolos. Este ar é responsável pela Ventilação Pulmonar. Os outros 30% se perde no espaço morto, que é dividido em Espaço Morto Anatômico e Espaço Morto Fisiológico.
Espaço Morto Anatômico – é o espaço que não apresenta epitélio respiratório. Corresponde às vias aéreas.
Espaço Morto Fisiológico – corresponde ao Espaço Morto Anatômico mais os alvéolos não funcionantes.
Na respiração interna as trocas gasosas ocorrem por difusão e isto se deve à diferença de pressão para os gases oxigênio e carbônico e esta troca chama-se hematose.
A pressão de O2 no líquido extracelular é equivalente a
O CO2 se difunde mais rapidamente que o O2 e as trocas gasosas entre os capilares e as células dependem além da diferença de pressão já vista, também da extensão da superfície de trocas e do fluxo de sangue do capilar.
A maior parte do oxigênio celular é utilizada para oxidar o hidrogênio, por catálise enzimática graças à ação das enzimas NAD, FAD, Ub e citocromos oxidases. A quantidade de hidrogênio oxidado e o consumo de oxigênio dependem fundamentalmente da exigência do tecido considerado, pois quanto maior a atividade maior será o consumo de ATP.
22.3 Controle da Respiração
O controle da atividade respiratória é feito por ação nervosa e por ação química.
Controle Nervoso – se deve ao 10º par de nervos craniano (nervo vago) da seguinte maneira: os pressorreceptores localizados nos pulmões, quando da distensão pulmonar, emitem estímulos que irão ao centro respiratório da Medula Oblonga, inibindo a inspiração e estimulando a expiração. Este mecanismo é conhecido como Mecanismo Inibidor Vagal ou Reflexo de Hering-Breuer.
Na falência deste mecanismo inibidor, entra em ação o Centro Pneumotorácico com a mesma função, porém alterando a amplitude que fica maior e consequentemente diminuindo a freqüência. Há casos em que este centro é ativado mesmo sem a falência do reflexo inibidor, é o caso dos estados de hipertermia.
O centro da respiração se constitui se um centro inspiratório e outro expiratório, estando o primeiro localizado na porção ventral e o último na porção dorsal.
Ainda sob o aspecto nervoso, a respiração também é dotada de mecanismos reflexos como o da tosse, espirro e apnéia.
Tosse – é um reflexo que serve para expulsar corpos estranhos presentes no trato respiratório.
Espirro – mesmo caso do anterior.
Apnéia – este termo significa falta de respiração. Este reflexo é acionado quando da deglutição e vômito (emese), eructação, regurgitação e defecação, em cujo período a respiração fica bloqueada por instantes. Também ocorre por inalação de certas substâncias voláteis como amoníaco, por exemplo.
Um outro fator importante da respiração são as pressões intrapulmonares e intratorácica.
Intrapulmonar: fica ligeiramente negativa cerca de 2-
Intratorácica: é negativa na inspiração. É a pressão exercida sobre os órgãos dentro da cavidade torácica.
Controle Químico – é feito pela concentração de O2 e CO2 e ainda pelo pH. O CO2 por tratar-se de um oxiácido, quando sua concentração sangüínea está elevada, baixa o pH sangüíneo, estando implícito que a concentração de O2 está baixa. Isto ativa o centro respiratório.
Quando o organismo apresenta deficiência de oxigênio circulante podemos afirmar que o animal está apresentando um quadro de hipóxia, cuja definição exata é a diminuição da pressão de oxigênio (PO2) no ar, sangue ou tecidos, a qual pode ser classificada em anêmica, isquêmica, anóxia e histotóxica.
Hipóxia Anêmica – ocorre nos casos de queda no nível de hemoglobina ou hemácias. Ocorre nas hemorragias, anemias ou quando a Hb se transforma e Metemoglobina.
Hipóxia Esteagnante ou Isquêmica – ocorre por deficiência de oxigênio localizada, faltando oxigênio em uma determinada região, pela diminuição do fluxo sanguíneo. Ex.: enfarte.
Hipóxia Ambiental – ocorre nos casos em que o organismo está vivendo em regiões de grandes altitudes em que o ar é rarefeito. Também ocorre nos casos de rinites, bronquites e pneunmonias.
Hipóxia Histotóxica – ocorre pela não utilização de O2 por deficiência enzimática. Ex.: ingesta de ácido cianídrico em que este se combina com a enzima catalisadora da formação de oxi-hemoglobina.
É importante salientar que o sistema respiratório pode apresentar alterações como Hiper e Hipocarpnia que é o aumento ou a diminuição, respectivamente, da pressão de CO2 no sangue. Podendo ainda apresentar Cianose, que é a coloração azulada ou púrpura da pele e membranas mucosas pela desoxigenação da hemoglobina.
Pode ainda apresentar Hiperóxia, que é causada pela provisão exagerada de O2 o que leva a pressão parcial oxigênica a elevar-se, podendo levar a luma intoxicação causada pela oxigenação hiperbárica.
Pode apresentar Atelectasia pela falha dos alvéolos de abrirem ou permanecerem abertos. Isto geralmente ocorre em uma ou mais áreas pequenas dos pulmões.
Quando ocorre hipóxia combinada com hipercarpnia o fenômeno é denominado Asfixia e quando a respiração ocorre em ambientes fechados nos dá o exemplo do que chamamos de sufocação.
No feto a respiração celular em tudo é igual aos animais já nascidos, sejam velhos ou jovens. A diferença fundamental está é na hematose que devido os pulmões estarem em apnéia, é feita através da placenta. A Hb fetal apresenta afinidade por O2 bem maior que a Hb adulta, portando uma menor pressão de O2 é suficiente para saturar maior volume de Hb.
Quando do nascimento, com a ruptura da ligação mãe/feto, no recém-nascido ocorre uma elevação na concentração de CO2, havendo por conseqüência uma queda no pH, associando-se a estes fatores a pressão da via fetal e os cuidados maternos, ativa-se o centro respiratório em sua porção ventral, estimulando a inspiração, dando entrada aí o primeiro volume respiratório (volume residual).
“Caríssimo aluno! Assuma teu papel e modifique o mundo!...”
Referências Bibliográficas
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2.004, 3ª ed. 579p.
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3ª ed. 856p.
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nismos e adaptações. Guanabara Koogan, Rio de Janeiro, 2.000, 4ª ed. 729p.
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Rio de Janeiro, 2.005, 6ª ed. 454p.
GUYTON, A.C. – Fisiologia humana. Guanabara Koogan, Rio de Janeiro, 1.988, 4ª ed. 564p.
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MOORE, K.L. & PERSAUD, T.V.N. – Embriologia clínica. Guanabara Koogan, Rio de Janei-
ro, 1.994, 5ª ed. 448p.
TIZARD, I. - Imunologia veterinária.ditora Roca, São Paulo, 1.985, 2ª ed. 329p.
VANNMACHER, C.M.C & DIAS, R.D. – Bioquímica fundamental. Editora Graphe, Porto
Alegre, 1.976, 371p.
Esta é uma postagem correspondente à continuação do Polígrafo anterior, editado sob o título Fisiologia I. Espero que tenham um ótimo aproveitamento.
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